7. Аскомицетные дрожжи: общая характеристика, значение. Подотдел Saccharomycotina: роды Saccharomyces, Candida.

Ответ. Подотдел Сахаромицеты, или Гемиаскомицеты (Saccharomycotina, Hemiascomycotina) объединяет примитивные сумчатые грибы, у которые нет плодовых тел (голосумчатые). Сумки развиваются непосредственно на мицелии или из одиночных клеток (зигот дрожжей). Дикариотическая фаза и аскогенные гифы в цикле развития отсутствуют. Подотдел включает один класс Saccharomycetes. У мицелиальных форм (мицелий может быть хорошо развит) одиночные сумки развиваются на мицелии непосредственно из зиготы. У дрожжей, которые размножаются вегетативно почкованием, сумки формируются как одиночные свободные клетки. Смена ядерных фаз может быть по гаплобионтному типу (с продолжительной гаплоидной фазой), диплобионтному типу (с продолжительной дилоидной фазой) или гаплоидны только аскоспоры. В основной массе сапротрофы (на поверхности растений, в почве), немногочисленные виды ‒ паразиты растений и грибов. Наиболее известны пекарские дрожжи ‒ Saccharomyces cerevisiae ‒ гриб, в диком состоянии не найденный. Вегетативное тело сахаромицетов часто представляет собой отдельные почкующиеся клетки, то есть дрожжевую форму, в определенных условиях они могут образовывать псевдомицелий, есть и виды, имеющие настоящий мицелий. Некоторые виды диморфны ‒ в зависимости от условий развиваются в мицелиальной или дрожжевой форме. Смена ядерных фаз в жизненном цикле у разных представителей различна. Например, у Saccharomyces cerevisiae длительное время происходит почкование гаплоидных клеток, после копуляции продолжается почкование в диплоидной фазе, а в благоприятных условиях диплоидные клетки образуют сумки. У видов, являющихся гаплобионтами диплоидизация происходит непосредственно перед формированием сумок, у других же, напротив, гаплоидная фаза представлена только аскоспорами, или даже копуляция происходит между спорами в сумке (Saccharomycodes ludwigii). Виды рода Candida встречаются как представители нормальной микрофлоры человеческой кожи и слизистых оболочек, при дисбактериозах могут становиться патогенными, вызывая заболевания различной степени тяжести ‒ кандидозы.

8. Эуаскомицеты, или плодосумчатые (подотдел Pezizomycotina). Организация вегетативного тела и плодоношений.

Ответ. Подотдел Эуаскомицеты, или Пезизомицеты, или Пецицомицеты, или Плодосумчатые (Euascomycotina, Pezizomycotina) объединяет до 2/3 всего известного разнообразия видов грибов. Тело представлено мицелием различной степени развития, от нескольких мм длиной до метров. У некоторых видов может развиваться фаза, напоминающая дрожжи, но при этом клетки темноокрашенные (так называемые «черные дрожжи»). Дикариотическая фаза (аскогенные гифы) всегда имеется в жизненном цикле, при условии, что имеются сумки. Диплоидная фаза приурочена только к диплоидному ядру развивающейся сумки. Гаплоидная фаза продолжительная, в виде аскоспор и гаплоидного мицелия. Половые структуры ‒ аскогоны и антеридии, либо аскогоны и спермации. Сумки образуются в плодовых телах, развивающихся различным путем: настоящие плодовые тела ‒ аскомы, и аскостромы. В виде исключения сумки образуются группами без общей оболочки (перидия) или одиночно на мицелии. Настоящие плодовые тела сводят к 3-м основным типам: клейстотеции, перитеции, апотеции. Довольно много представителей образует плотные сплетения гиф, включающие множество погруженных плодовых тел ‒ стромы, своего рода плодовые тела второго порядка. Сумки в гимении перемежаются со стерильными выростами различной природы (обобщено называемыми хаматеций), или в аскоме имеются только сумки. В жизненном цикле часто представлены бесполые споры по типу экзоспор (конидий), в том числе могут образовываться очень обильные конидиальные спороношения. Конидиальные стадии представлены гаплоидным мицелием. У многих представителей стадия сумок (телеоморфа) формируется довольно редко или вообще неизвестна, так как могла в ходе эволюции быть утрачена. Аскоспоры высвобождаются пассивно или выбрасываются из сумок активно. У сумчатых грибов имеются следующие основные типы плодовых тел: Клейстотеции (клейстокарпии) представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты. Перитеции — почти замкнуты («полузамкнуты»), то есть сумки окружены перидием, обычно имеют кувшинообразную форму с выводным отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты. Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши (блюдца). По верхней стороне плодового тела расположен слой сумок и парафиз; парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами и выполнять защитную функцию. Также образуют сморщенную поверхность сморчков (причем ребра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты. Псевдотеции характерны для класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются гаметангии, происходит половой процесс и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах — плотных сплетениях гиф, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погруженными в ее тело. В классе Эвроциомицеты (они же Плектомицеты) плодовые тела ‒ клейстотеции, иногда редуцированные. Сумки в них расположены беспорядочно, тип сумок прототуникатный или псевдопрототуникатный. Аскоспоры освобождаются пассивно. Перидий клейстотециев гладкий или несет выросты (придатки). Аски почти округлые, аскоспоры линзовидные, часто с двумя экваториальными гребнями. У Paecilomyces аски образуются в рыхлых структурах (прототециях) прямо на гифах мицелия. У Talaromyces плодовые тела представляют собой скопления неутолщенных гиф (так называемые гифотеции). У Trichocoma и Pseudotulostoma клейстотеции не образуются, аски располагаются на строме. Наиболее крупные плодовые тела у Elaphomyces, достигают 3 см в диаметре. Часто в жизненном цикле преобладает анаморфа с обильными конидиями, образующимися по типу артроспор, алевриоспор, фиалоспор. Из этого класса наиболее известны роды, названные по анаморфам (формальные роды): Aspergillus и Penicillium. Представители класса преимущественно сапротрофы в почве и на растительных остатках, в роде Elaphomyces ‒ микоризообразователи. В классе имеются роды кератинофилов ‒ обитатели волос, кожи, рогов, копыт (например, род Ctenomyces). У грибов-кератинофилов развиваются плодовые тела типа гимнотециев. Подобно клейстотецию, гимнотеций представляет собой полностью закрытую структуру, содержащую шаровидные или грушевидные, расплывающиеся аски. Однако, в отличие от клейстотеция, перидиальная стенка гимнотеция состоит из рыхлого «пучка» гиф, часто снабженная сложными спиралями или шипами.