25. Отдел Динофлагелляты (Dinoflagellata): общая характеристика. Роды Ceratium, Peridinium, Symbiodinium, Noctiluca.

Ответ. Этих эукариот по классификации Ruggiero et al. (2015) объединяют в подотделе Dinozoa; в свою очередь, подотдел Dinozoa принадлежит к отделу Miozoa надотдела Альвеоляты (Alveolata) подцарства Haroza царства Chromista. Ближайшими родственниками динофлагеллят являются грегарины и инфузории. Среди динофлагеллятам описано около 2 тыс. видов. Среди них есть как фотоавтотрофы, так и организмы без хлоропластов. Около 90% видов живут в морях, есть также обитатели пресных вод. Большинство ‒ планктонные, менее представлены бентосные формы. Известны виды, населяющие снег и придающие ему т. наз. органогенную окраску. Обитатели тела беспозвоночных (эндосимбионты ‒ зооксантеллы) важны для морских экосистем. В частности, род Symbiodinium, живущий как мутуалист в кораллах, обеспечивает коралловые полипы продуктами фотосинтеза ‒ углеводами, за счет чего быстрее растут коралловые рифы. Имеются также паразитические формы динофлагеллят, обитающие на ракообразных, рыбах, других водорослях. Основные отличительные черты от остальных одноклеточных эукариот: наличие особого вида клеточного ядра ‒ динокариона (мезокариона), которое занимает значительную часть клетки и содержит хромосомы, конденсированные на протяжении всего клеточного цикла; у хромосом отсутствуют центромеры; не образуется метафазная пластинка; размер генома очень большой. Митоз закрытый: мембрана ядра сохраняется на протяжении всего жизненного цикла, ядро делится перетяжкой. Организация тела – монадная, редко коккоидная и амебоидная. Клетка одета покровом, называемым амфиесмой, или текой. Тека состоит из наружной мембраны и лежащих под ней плоских пузырьков, заключенных в одиночную мембрану – текальных везикул; под текальными везикулами может быть слой микротрубочек. У некоторых видов в текальных везикулах находятся целлюлозные пластинки. Срастаясь краями, такие пластинки образуют панцирь. В месте их срастания наблюдаются швы, а на поверхности пластинок могут образовываться выросты или шипы. Покрытые пластинами виды динофлагеллят называют вооруженными, а не покрытых ‒ беспанцирными («голыми»). В последнем случае тонкая оболочка имеет на поверхности ячейки. В теке имеются поры. Клетки имеют спинно-брюшное (дорсовентральное) строение и две бороздки: поперечную и продольную. Жгутиков два, разных по длине и по строению, покрытых простыми волосками, один жгутик лежит в поперечной бороздке, другой в продольной. У многих представителей есть стигма (глазок), в том числе сложный по строению ‒ имеющий в составе пигментные глобулы, линзивидное тело и ретиноид; глазок служит для фокусировки света на молекулярных структурах клетки, отвечающих за ее движение. Внутри клеток имеются хлоропласты, окруженные тремя мембранами; тилакоиды в ламеллах по 2‒3; пигменты хлорофилл a и c маскируются каратиноидами (перидинином). Запасные продукты ‒ крахмал (у пресноводных; откладывается в цитоплазме) или липиды (у морских). Размножение ‒ вегетативное, бесполое (зооспорами и апланоспорами). Половое размножение (холо-, изо- и гетерогамия) найдено пока только у примерно 20 видов. В жизненном цикле господствует гаплофаза (организмы-гаплонты). В умеренных и холодных широтах на зиму динофлагелляты образую цисты, которые сохраняются на дне водоема или в плавающей тине. Форма цист отличается от формы метаболически активных клеток. Род Ceratium ограничен небольшим количеством (около 7) пресноводных динофлагеллят. Ceratium характеризуются бронированными пластинами, двумя жгутиками и рогами. Они встречаются по всему миру и вызывают беспокойство из-за своего цветения. У видов, как правило, рога разной формы в зависимости от того, являются ли они пресноводными или морскими видами. Их морфология зависит от температуры и солености окружающей среды. Например, вид Ceratium tripos имеет U-образные рога. Ceratium могут размножаться половым или бесполым путем. При бесполом размножении пленка (оболочка) раздвигается и обнажает клетку. Затем клетка увеличивается в размере и делится, образуя 4-8 дочерних клеток, каждая с двумя жгутиками. Ядерная мембрана присутствует на протяжении всего процесса, а центриоли отсутствуют, в отличие от многих других эукариотических организмов. Ядерная мембрана делится только тогда, когда сужается талия организма. При половом размножении клетки двух организмов спариваются вблизи своих продольных бороздок. Мейоз происходит, что позволяет хромосомам, данным гаплоидными родителями, спариваться. Затем выпускается диплоидное потомство, известное как «роевики». Ceratium sp. обычно считаются безвредными и производят нетоксичные химические вещества. Ceratium sp. известные как Красные приливы может истощать ресурсы и питательные вещества окружающей среды. Эти цветы также истощают растворенный в воде кислород. Peridinium - род подвижных, морских и пресноводных динофлагеллят . Их морфология считается типичной для бронированных динофлагеллят, а их форма обычно используется на схемах строения динофлагеллат. Перидиний может иметь диаметр от 30 до 70 мкм и имеет очень толстые фекальные пластинки. Symbiodinium - это род динофлагеллят , который включает самую большую и наиболее распространенную группу известных эндосимбиотических динофлагеллят. Эти одноклеточные водоросли обычно обитают в энтодерме тропических книдарий, таких как кораллы, морские анемоны и медуза, где продукты их фотосинтетической обработки обмениваются в хозяине на неорганические молекулы. Как правило, эти динофлагелляты проникают в клетку-хозяина посредством фагоцитоза, сохраняются как внутриклеточные симбионты, воспроизводятся и рассеиваются в окружающей среде. Исключение составляют большинство моллюсков, у которых эти симбионты межклеточные. Книдарии, связанные с Symbiodinium, встречаются в основном в теплой олиготрофной морской среде, где они часто являются доминирующими составляющими бентосных сообществ. Таким образом, эти динофлагеллаты являются одними из самых распространенных эукариотических микробов, обнаруженных в экосистемах коралловых рифов. Симбиодиниум - один из наиболее изученных симбионтов. Их мутуалистические отношения с кораллами, строящими рифы, составляют основу очень разнообразной и продуктивной экосистемы. Коралловые рифы имеют экономические выгоды, оцениваемые в сотни миллиардов долларов ежегодно, в виде декоративного, натурального и коммерческого рыболовства, туризма и отдыха, защиты побережья от штормов, источника биологически активных соединений для фармацевтических разработок и многого другого. В цитоплазме Symbiodinium обнаружено несколько дополнительных органелл. Самая очевидная из них - структура, называемая «тело накопления». Это мембраносвязанная везикула (вакуоль), содержимое которой невозможно распознать, но под световым микроскопом оно выглядит красным или желтым. Он может служить для накопления клеточного мусора или действовать как аутофагическая вакуоль, в которой перевариваются нефункциональные органеллы и рециркулируются их компоненты. Во время митоза только одна дочерняя клетка приобретает эту структуру. Есть и другие вакуоли, которые могут содержать мембранные включения, в то время как третьи содержат кристаллический материал, по-разному интерпретируемый как кристаллы оксалата или кристаллическую мочевую кислоту. Ночесветка, или морская свечка (лат. Noctiluca) — вид свободноживущие морские бесцветные динофлагелляты. Они биолюменисцируют при раздражении. Биолюминесцения возникает по всей цитоплазме из-за реакции люцеферин-люциферазы в тысячах сферических органелл, названных сцинтиллонами Тело шаровидное и крупное для динофлагеллят (диаметр 0.2—2 мм, большинство обладает размером 0.5 мм), с отростком, называемом зубом, и подвижным сократимым щупальцем, используемом для питания. Щупальце не участвует в перемещении организма, так что ночесветка может только контролировать свою плавучесть. Размножаются делением надвое или образованием мелких (длина около 20 мкм) почек на поверхности тела. Цитоплазма ночесветки заполнена жировыми включениями, которые при механических или химических раздражениях (в опытах — также при действии электрического тока) обладают способностью к биолюминесценции. Образуя скопления в поверхностных слоях тёплых, реже бореальных вод, вызывают свечение моря. Ночесветка гетеротроф, поглощающий пищу при помощи фагоцитоза. Она ест планктон, диатомовые водоросли, динофлагелляты, икру рыб и бактерий. Диатомовые водоросли часто находят в вакуолях ночесветок. Такой симбиоз может несколько поколений питаться фотоавтотрофно. Ночесветки широко распространены по всему миру, часто встречаются на побережьях и мелководье, так как из-за света там растёт много фитопланктона, которым в основном питается ночесветка.