19. Подотдел Agaricomycotina: гастероидные грибы как сборная группа. Общая характеристика. Роды Lycoperdon, Scleroderma, Phallus.

Ответ. Гастероидные грибы (гастеромицеты, гастромицеты, нутревики) ‒ полифилетическая группа таксонов грибов класса базидиомицетов. Первоначально гастеромицеты рассматривались как таксон: — порядок (Gasteromycetales), подкласс (Gasteromycetidae) или класс (Gasteromycetes). Гастеромицеты характеризуются замкнутым (ангиокарпным) строением плодовых тел, которые могут при созревании различными способами раскрываться или оставаться полностью закрытыми. Этот признак и был положен в основу выделения таксона, но впоследствии от него отказались, и термин «гастеромицеты» теперь относится только к морфологии плодовых тел. Внутри таксона существовали различные варианты классификации. Класс Gasteromycetes делили на подклассы экзогастеромицеты (Exogasteromycetidae) и эндогастеромицеты (Endogasteromycetidae) ‒ в зависимости от способа раскрытия плодовых тел; на группы эпигейных (наземных), гипогейных (подземных) и агарикоидных гастеромицетов. По наиболее расширенной системе Юлиха к гастеромицетам (кроме агарикоидных) относили 12 порядков: веселковые, гнездовковые, дождевиковые, склеродермовые, тулостомовые, глисхродермовые, гастропоровые, готьеровые, гименогастровые, гистерангиевые, лейкогастровые и меланогастровые. Мицелий многоклеточный, хорошо развит и разветвлен, пронизывая субстрат. Многие представители способны к образованию мощных тяжей, похожих по внешнему виду на корни растений. При помощи тяжей гриб может охватывать значительную территорию, и таким образом они служат для распространения, на тяжах образуются и плодовые тела. Крупные тяжи имеют защитную оболочку из плотно переплетенных толстостенных гиф, преимущественно содержащих отмершие клетки, часто с окрашенными оболочками. Сердцевина тяжа образована более рыхлыми гифами с крупными клетками, выполняет запасающую и проводящую функции. Плодовые тела вначале имеют округлую форму (шаровидную, яйцевидную, грушевидную или цилиндрическую), которая впоследствии может сильно измениться и зависит от механизма освобождения созревших спор. Плодовые тела могут развиваться под землей или на поверхности, наземные бывают сидячими или имеют настоящую (род Tulostoma) или ложную ножку, образующуюся суженной нижней частью плодового тела. Ложнодождевик (лат. Scleroderma) — род грибов-гастеромицетов семейства ложнодождевиковых. Длительное время ложные дождевики, как и все представители семейства Sclerodermataceae, относились к порядку Агариковые наряду с настоящими дождевиками. Однако недавние филогенетические исследования позволили с уверенностью отнести грибы семейства Sclerodermataceae к порядку Болетовых. Наиболее известными представителями рода являются ложнодождевик обыкновенный и ложнодождевик бородавчатый. Плодовые тела наземные, иногда закладываются как подземные, но позже выходят на поверхность; среднего размера или довольно крупные; округлые, почти шаровидные или клубневидные, изредка с неправильной ложной ножкой, обычно с разветвленными мицелиальными тяжами у основания. Перидий одно-, реже двухслойный, плотный, кожистый, у молодых грибов — гладкий, у зрелых — обычно чешуйчатый или бородавчатый; желтоватого или буроватого цвета, у молодых грибов — обычно белый; при созревании плодового тела разрывается более или менее широким отверстием, иногда на лопасти, обнажая более тёмную глебу. Глеба лакунарного типа. У молодых грибов плотная, мясистая, жёсткая, белая; при созревании спор становится тёмноокрашенной (от серой до чёрной с фиолетовым оттенком). На разрезе часто имеет мраморный рисунок, образованный чередованием камер-перидиолей, окрашенных присутствием спор, и более светлых (белых, затем жёлтых) трам между ними. К зрелости образует тёмный споровый порошок. Созревание спор начинается от вершины плодового тела. Споры толстостенные, округлые, шиповатые или сетчатые, бурые. Стерильное основание под глебой отсутствует. Капиллиций отсутствует или рудиментарный. Растут на почве, перегное, песке или гнилой древесине в лесах и лесопосадках, по опушкам, на лугах, по обочинам дорог и тропинок. Образуют эктомикоризу с деревьями и кустарниками. Все виды несъедобны. Ложные дождевики обладают некоторым сходством с настоящими дождевиками (родов Calvatia, Lycoperdon и т. д.), отличаясь, однако, плотной, кожистой (у зрелых грибов) оболочкой и споровой массой, которая рано меняет цвет, оставаясь при этом плотной. У настоящих дождевиков оболочка, как правило, тонкая, а споровая масса при созревании спор становится мягкой. Помимо этих признаков, ложные дождевики лишены капиллиция и стерильного основания; на перидии отсутствуют шипики, характерные для многих настоящих дождевиков. То обстоятельство, что ложные дождевики до момента созревания часто погружены в землю, иногда позволяет принимать их за трюфели и ложные трюфели, однако у ложных дождевиков более толстая, плотная оболочка, а мякоть с возрастом превращается в споровый порошок. У оленьих трюфелей (Elaphomyces) оболочка толстая, мякоть при созревании превращается в чёрно-бурый споровый порошок, но их плодовые тела глубже погружены в почву, а споры развиваются в асках. Весёлка (лат. Phallus) — род грибов-базидиомицетов семейства Весёлковые (Phallaceae). Один из наиболее известных родов группы гастеромицетов. Молодые плодовые тела яйцевидной или шаровидной формы, часто подземные, с белыми тяжами мицелия в основании. Перидий трёхслойный, белый до окрашенного (в основном у тропических видов) под давлением рецептакула разрывается. Рецептакул в виде шляпки на ножке. «Ножка» полая, пористая, иногда морщинистая, «шляпка» от колокольчатой до напёрстковидной, неправильно ребристая, покрыта глебой, в зрелости тёмно-зелёной и неприятно пахнущей. Индузий имеется у подавляющего большинства плодовых тел, однако у европейских видов обычно малозаметен, прикрыт «шляпкой». Споровая масса зеленовато-жёлтая. Споры мелкие, эллиптические, с гладкими стенками, почти неокрашенные или зеленоватые. Базидии с 6—8 спорами. Род с космополитичным ареалом, в тропических регионах разнообразие видов гораздо более широкое, чем в умеренном поясе. Сапротрофы, произрастающие среди гниющего листового опада и погружённой в почву древесины. Дождевик (лат. Lycoperdon) — род грибов семейства Шампиньоновые; ранее относились к семейству дождевиковых (Lycoperdaceae). Плодовые тела замкнутого строения, округлые, грушевидные, часто с хорошо выраженной ложной ножкой, мелкие или средних размеров. Стерильная ткань ложной ножки плотно сросшаяся с верхней частью, несущей глебу. Экзоперидий покрыт шиповидными выростами, которые с возрастом могут опадать. После созревания спор плодовое тело открывается небольшим отверстием сверху. Растёт в лесах центральной России преимущественно в конце лета. Споровый порошок от оливково-зелёного до различных оттенков коричневого цвета. L. perlatum обычно растёт на свободной почве, в то время как L. pyriforme — на пнях и поваленных деревьях. Многие виды дождевиков — съедобные, вкусные грибы, предпочтительные для варки супа. Перед приготовлением рекомендуется очищать плодовые тела, так как кожица дождевика жёсткая.