Порядок Фістулінальні - Fistulinales

Плодові тіла гімнокарпні, однорічні, гіменофор трубчастий і, на відміну від інших афілофороїдних гіменоміцетів, легко відділяється від трами. Трубочки вільні, між собою не зростаються. Характерний представник - печіночниця звичайна.

Печіночниця звичайна - Fistulina hepatica. Плодові тіла однорічні, у вигляді бічної, сидячої або з короткою ніжкою шапинки, напівкруглі, язиковидні. Шапинки соковиті, м'ясисті, потім сухуваті, щільні, поодинокі або зростаються основами по 2-5 екземплярів, криваво-червоні або м'ясо-червоні, з віком темно-бурі. Тканина плодового тіла соковита (з червонуватим соком), з радіально розташованими світлішими прожилками, кислувата на смак. Спори світло-жовто-рожеві, гладенькі, яйцевидні, біля основи гостро звужені. Гіменофор трубчастий. Трубочки на нижньому боці шапинки вільні (не з'єднані між собою). Зростає печіночниця на живих стовбурах дерев, переважно біля основи старих дубів та каштанів, спричиняє буру гниль деревини, відому під назвою «бурий дуб». У природі зустрічається рідко. В молодому віці гриб їстівний.

Не виключено, що фістулінальні гриби можуть бути перехідною ланкою між афілофороїдними та агарикоїдними гіменоміцетами. Зокрема, за даними молекулярно-генетичних досліджень, фістулінальні гриби дуже близькі до болетальних. Цікаво, що така схожість підтверджується і морфологічними ознаками, зокрема за анатомічною будовою гіменофору, трубочки якого легко відділяються від стерильної частини карпофору.

Агарикоїдні гіменоміцети Шапинкові гриби як фактор ризику

Агарикоїдних гіменоміцетів із загниваючими карпофорами - т. зв. шапинкові гриби - у повсякденному житті називають грибами і частину видів цієї групи традиційно використовують як цінний харчовий продукт. З іншого боку, саме ця група містить переважну більшість представників, які належать до небезпечних грибів, здатних спричиняти різноманітні отруєння. Грибні отруєння бувають первинними та вторинними. Первинні пов'язані із вживанням у їжу тих видів, що містять токсини. Вторинні із вживанням у їжу їстівних видів, в яких, проте, або розпочалися процеси розпаду білків, або вторинно накопичилися токсичні речовини - отрутохімікати, важкі метали, радіоактивні речовини тощо.

Отруйні гіменоміцети та їх токсини. Сьогодні відомо біля 90 видів агарикоїдних гіменоміцетів, які здатні викликати первинні отруєння різної тяжкості. Тяжкість отруєння залежить від двох основних факторів: від типу токсину, який містить даний гриб, та кількості отрути, яка потрапила в організм. Загалом при грибних отруєннях простежується наступна тенденція: отруєння є тим тяжчим, чим довший латентний період, тобто часовий проміжок між споживанням грибів та проявом перших симптомів отруєння.

За характером дії на людину та тривалістю латентного періоду отруйні грибні умовно поділяють на чотири групи: а) гриби з локальною збуджуючою дією і коротким (до 0,5 год) латентним періодом; б) гриби із чітко окресленим впливом на нервові центри та середнім латентним періодом (0,5-8 год); в) гриби з чітко окресленою плазмолітичною дією та тривалим латентним періодом (8-72 год); д) гриби з гемолітичною дією та дуже довгим латентним періодом (від кількох тижнів до кількох років).

Гриби з локальною збуджуючою дією містять різноманітні слабко токсичні речовини, які майже одразу після вживання спричинюють нудоту, блювання, спітніння, пронос, головний та шлунковий біль. Зазвичай хвороба швидко проходить без будь-яких негативних наслідків. Прикладами грибів цієї групи є Boletus satanas (сатанинський гриб), Boletus erythropus (синяк зернистоногий), Russula emetica (сироїжка блювотна), Lactarius helvus (хрящ-молочник звичайний), Clitocybe nebularis (говорушка сіра), Lepista nuda (лепіста фіолетова).

Окремі групи грибів з локальною збуджуючою дією становлять гриби, що містять коприн - токсин, який спричиняє отруєння при вживанні з алкоголем, та гриби, що містять галюциногенні речовини псилоцин та псилоцибін.

Коприн виявлений у Coprinus atramentarius (гнойовик чорнильний), С. micaceus (гнойовик мерехтливий), Clitocybe clavipes (говорушка булавиднонога), Boletus luridus (дубовик оливково-бурий). При вживанні з алкоголем коприн, що міститься у плодових тілах, розчиняється, всмоктується і блокує роботу ферменту алкогольдегідрогенази. Як наслідок, спирт, що надійшов в організм, окислюється не повністю, в тканинах накопичуються альдегіди, які й обумовлюють типову симптоматичну картину отруєння - шкіра червоніє і вкривається синюшними плямами, прискорюється серцебиття, починається пронос та блювота. Через кілька годин функції організму відновлюються. Але при повторному вживанні алкоголю симптоми отруєння повторюються знов.

Галюциногенні речовини псилоцин та псилоцибін. що є фосфатними ефірами похідних індолу, містять види родів Psilocybe (псило-цибе) та Panaeolus (панеол). Отруєння цими грибами при надходженні в організм незначних доз токсинів (1-3 мг) викликає появу зорових та слухових галюцинацій, відчуття сп'яніння. У більших дозах (10-20 мг) виникає ілюзорний стан, втрата відчуття часу, відтворюються давно забуті події. Проте у продуцентів псилоцибіну та псилоцину у плодових тілах наявні також алкалоїди беоцистин та норбеоцистин, які спричинюють гіперсинтез серотоніну в корі головного мозку, що призво­дить до розвитку патологічних процесів у мозку і спричинює психічні захворювання.

Гриби із чітко окресленим впливом на нервові центри містять токсини, в яких летальна доза (LD₁₀₀) для людини становить від 0,1 г і вище. Це, переважно, низькомолекулярні органічні сполуки - муска-Вин, мусиимол. буфотенін, іботенова кислота. Найчастіше симптоми отруєння наступають через 0,5-2 год і пов'язані з порушенням функцій нейромедіаторів у нервових синапсах. Симптомами отруєння є поява холодного поту, уповільнення серцебиття, зниження тиску, звуження зіниць, задуха, різкий біль у шлунку. Антидотом при отруєнні мускарин-подібними токсинами є атропін. Найвищий вміст мускарину виявлений у Inocybe patouillardii (плютка Патуйяра), Amanita pantherina (мухомор пантерний), Clitocybe dealbata (говорушка білувата) - 40-300 мг/кг плодових тіл (для людини летальна доза мускарину (LD₁₀₀) становить біля 500 мг). Споживання цих грибів навіть у незначній кількості спричинює тяжкі отруєння, а у значній - отруєння з летальними наслідками.

На один-два порядки менший вміст мускарин-подібних токсинів у плодових тілах Amanita muscaria (мухомор червоний), Мусепа риrа (міцена чиста). Ці гриби спричинюють отруєння, які, проте, не призводять до смерті людини.

У грибів із плазмолітичною дією виявлено дві групи токсинів: а) циклічні поліпептиди - аматоксини та фалотоксини; б) ореланінподібні токсини (ореланін, гржималін, кортинарин).

Аматоксини (аманітин, аманін) та фалотоксини (фалоїдин) є надзвичайно небезпечною групою токсинів, летальна доза яких для людини складає 20-30 мг. Найвищий вміст цих токсинів мають плодові тіла Amanita phalloides (бліда поганка), A. virosa (мухомор смердючий), A. verna (мухомор білий). Ці три види належать до найнебезпечніших грибів, споживання яких навіть у малих дозах майже завжди призводить до смерті. Значно менша кількість цих токсинів у карпофорах Hyphotoma fasciculare (несправжній опеньок сірчано-жовтий), Н. sublateritium (несправжній опеньок цегляно-червоний), Lepiota helveola (лепіота отруйна), L. brunneo-incarnata (лепіота коричнево-червонувата). Отруєння цими грибами проходить важко, але у багатьох випадках при своєчасній медичній допомозі людину вдається врятувати.

Симптоми отруєння ама- та фаллотоксинами з'являються лише через кілька годин після надходження цих токсинів в організм (інколи навіть через 2-4 доби). Протягом латентного періоду ніяких ознак отруєння не спостерігається, але в цей час токсини порушують регуляцію роботи окремих органів, ініціюють набряк та жирове переродження тканин печінки, нирок, серця. Після закінчення латентного періоду з'являються перші ознаки отруєння - зневоджування організму, синюшність, блювота, пронос. Далі наступає параліч нервів, що регулюють роботу кровоносних судин. Стан хворого різко погіршується, і майже завжди наступає смерть.

Механізми дії аматоксинів та фалоїдинів дещо відмінні. Зокрема, фалоїдин діє швидше, і є менш токсичним порівнянно з аманітином. Фалоїдин порушує функції натрій-калієвого насоса і зумовлює відтік іонів калію, а також вихід ферментів лізосом у цитоплазму. Крім того, фалоїдин полімеризує молекули актину, порушуючи тим самим функції цитоскелета.

Аматоксини діють повільніше, проте є більш токсичними. Ці токсини зв'язуються з РНК-полімеразою, яка забезпечує синтез т-РНК. Як наслідок, порушується регуляція біосинтезу білків.

Ореланін-подібні токсини (ореланін, гржималін, кортинарин), що виявлені у видів роду Cortinarius (павутинник) - Cortinahus orellanus (павутинник оранжево-червоний отруйний), С. speciossimus (павутин­ник найкрасивіший), подібно до аманітину та фалоїдину, є високомо-лекулярними поліпептидами, дія яких схожа з наведеними вище ток­синами. Проте при отруєнні павутинниками латентний період дуже довгий - від 3 до 14 діб (найчастіше - 8-11 діб). Зафіксовано, що в середньому 15 % випадків отруєння павутинниками закінчуються летально.

Гриби з гемолітичною дією та дуже довгим латентним періодом (від кількох тижнів до кількох років) представляє Paxillus involutus (свинуха тонка). Свинуха містить антиген, що викликає в організмі утворення антитіл, які поступово накопичуються у плазмі крові та руйнують еритроцити. При регулярному споживанні свинух розвивається жовтуха, анемія, зрідка хвороба закінчується смертю пацієнтів.

Слід відмітити, що простих тестів для виявлення отруйних грибів не існує, і єдиним підгрунттям для профілактики отруєнь токсинами гіменоміцетів є вміння ідентифікувати конкретні отруйні та їстівні види. Найменшу кількість небезпечних видів містять представники порядку болетальних, найбільшу - агарикальних (у першу чергу, з родин мухоморових, павутинникових та строфарієвих).