Клас Устоміцети - Ustomycetes
Плодові тіла відсутні, базидія одно- або багатоклітинна, виростає з товстостінної спочиваючої спори - тєлейтоспори. В циклі розвитку телейтоспора виконує функцію зимуючої стадії, в якій гриб переносить несприятливі умови. Тєлейтоспори круглі або кутасті, зі щільною оболонкою чорного або фіолетового кольору, утворюються у великих кількостях у вигляді чорного пилу восени в уражених грибом органах рослини-господаря. Ці скупчення телейтоспор, або соруси, надають ураженим органам рослини обгорілий вигляд. Уражені органи перетворюються на сажкоподібну масу. Звідси походить назва хвороби, яку викликають устилягінальні або сажкові гриби - сажка. Базидіоспори здатні брунькуватися або попарно копулювати, утворюючи дикаріонтичний міцелій.
Пори у септах гіф міцелію прості, шаруваті, рівномірної товщини, проте тільця Вороніна відсутні.
Сажкові гриби є збудниками небезпечних захворювань більшості культурних рослин, переважно злаків. У межах класу, за способом проростання телейтоспор, виділяють два порядки - Ustilaginales та Tilletiaies, представники яких - виключно облігатні паразити вищих рослин.
Порядок Устилягінальні, або сажкові гриби - Ustilaginales
Тєлейтоспори проростають чотириклітинною базидією (або про-міцелієм), по боках якої розташовані базидіоспори. Найбільш відомими збудниками захворювань злаків є види роду устілаго (Ustilago), зокрема Ustilago maydis - збудник пухирчастої сажки кукурудзи, Ustilago tritici - збудник летючої сажки пшениці, Ustilago nuda - збудник летючої сажки ячменю та ін.
Устиляго маїсовий (збудник пухирчастої сажки кукурудзи) - Ustilago maydis (рис.). Збудник пухирчастої сажки кукурудзи може уражувати різні органи рослини: міжвузля стебел, листки, жіночі та чоловічі квітки. Уражуються як молоді, так і дорослі рослини, проте у дорослих — лише молоді тканини, що знаходяться у процесі росту. В телейтоспорах збудника пухирчастої сажки кукурудзи — U. maydis - відбувається каріогамія, після чого утворюється проросткова гіфа, в ній проходить мейоз, і гіфа перетворюється в чотириклітинний про-міцелій, який відповідає базидії. По боках кожної клітини базидії розвивається тонкостінна базидіоспора, яка починає брунькуватись ще на базидії, утворюючи ланцюжки клітин, що поступово відпадають. Ці клітини переносяться потоками повітря на різні органи кукурудзи, де вони копулюють, маючи різні статеві знаки («+» та «-»). Дикаріонтичний міцелій, що виникає після копуляції спор, заражує рослину. Потрапивши у тканини, міцелій розростається, зумовлюючи місцеві ураження у вигляді пухлин чи галів, заповнених телейтоспорами паразита. Патологічний ріст пухлин стимулюють утворені грибом ростові речовини. Всередині пухлин міцелій рясно розростається, руйнує тканини пухлини і пізніше розпадається на окремі тєлейтоспори. На початку утворення пухлини маса спор прикрита епідермісом, який потім розривається, і спори розносяться потоками повітря. Тєлейтоспори здатні одразу проростати, викликаючи нові зараження рослин.
Рис. Ustilago maydis: A - пухирчаста сажка кукурудзи - зовнішній вигляд ураженого початку; Б - схема життєвого циклу. 1 - хламідоспора; 2 - проростання хламідоспори; 3 - базидія з базидіоспорами; 4 - базидіоспора; 5 - брунькування базидіоспор; 6 - кон'югація базидіоспор; 7 - дикаріонтичний міцелій
Устиляго пшениці (збудник летючої сажки пшениці) - Ustilago tritici (рис.). Збудник летючої сажки пшениці уражує рослини під час цвітіння. Для цього телейтоспора повинна потрапити на приймочку квітки пшениці, де вона проростає чотириклітинною базидією. Саме в цей момент (формування чотириклітинної базидії) відбувається редукційний поділ і утворення гаплоїдних ядер. Однак базидіоспо-ри тут не розвиваються, а дикаріон виникає шляхом переходу ядер з однієї клітини базидії в іншу або копулюють клітини сусідніх базидій. З клітини базидії, яка стала двоядерною, виростає дикаріонтичний міцелій, який по пилковій трубці проникає у зав'язь квітки. Проте це не заважає розвитку насінини, яка зовні здається нормальною хоча в тканинах її ендосперму та в зародку знаходиться міцелій паразита. Заражене зерно, потрапивши у фунт, нормально проростає, і з нього спершу розвивається зовні нормальна рослина. Проте разом із розвитком рослини росте й міцелій гриба, поширюючись у тканинах по міжклітинниках. Особливо багато його накопичується у конусі наростання. Потім міцелій потрапляє у колос, що закладається, рясно там розростається, руйнує зерна і колоски та, зрештою, розпадається на окремі телейтоспори. У колоска, що виходить із листкової піхви, зберігається лише стержень. Решта його частин перетворюється на сажкоподібну масу телейтоспор. Останні здатні до проростання без періоду спокою, розносяться вітром на квітучі в цей час колоски, заражуючи зав'язь так, як зазначено вище.
Рис. Ustilago tritici: А - колос пшениці, уражений летючою сажкою; Б - схема життєвого циклу. 1 - розсіювання і перенесення спор на квітуючі рослини; 2 - спори на приймочці квітки; 3 - проростки гриба проникають у зародок насінини; 4 - уражене зерно (зовні не відрізняється від здорового); 5 - зріз через уражену зернину (в оболонці видно міцелій гриба); 6 - проростання грибниці