Порядок Тілеціальні - Tilletiales
Телейтоспори проростають одноклітинною базидією-проміцелієм, на верхівці якої розташовані базидіоспори. Характерним представником порядку є Tilletia caries - збудник захворювання, відомого під назвою «тверда сажка пшениці».
Тілеція пшениці (збудник твердої сажки пшениці) - Tilletia caries (рис.). Збудник небезпечного захворювання пшениці. При цьому захворюванні в колосках уражених рослин замість зернівок утворюється щільно складена маса телейтоспор (хламідоспор), які під час обмолоту зерна висипаються, потрапляють на здорове насіння і зимують на ньому. Навесні телейтоспори проростають базидіями, де ядро ділиться редукційно, а гаплоїдні ядра переходять до видовжених базидіоспор різних знаків («+» та «-»). Базидіоспори або безпосередньо копулюють між собою завдяки утворенню копуляційних місточків, або спершу брунькуються, а потім копуляція відбувається між клітинами, що брунькуються. В обох випадках після копуляції розвивається дикаріонтичний міцелій. Гриб прориває тканини молодих проростків. Потім міцелій проникає у конус наростання, просувається вгору, пронизуючи вузли та міжвузля. На цій стадії ураження ніяких видимих ознак ураження рослина не виявляє. На момент формування колоска в уражених рослинах замість зернівок розвивається міцелій, активно використовуючи поживні речовини рослини. Згодом міцелій розпадається на окремі товстостінні хламідоспори. Візуально уражені колоски відрізняються тим, що не схиляються до землі під вагою зрілого зерна, до того ж мають дещо «неохайний» пом'ятий вигляд.
Рис. Tilletia caries: А - колос пшениці, уражений твердою сажкою; Б - схема життєвого циклу. 1 - колоски пшениці, уражені сажкою; 2 - зерна, виповнені спорами (сажкові мішечки); 3 - розпилення спор із роздавленого сажкового мішечка; 4 - спори на зерні пшениці; 5 - проростання спор на зерні; 6 -проникнення гіф гриба у проростки пшениці
Клас Теліоміцети - Teliomycetes
Плодові тіла відсутні, базидія багатоклітинна (фрагмобазидія), утворюється з телейтоспори. Базидіопори завжди проростають гіфою. Септи прості, шаруваті, біля пори дещо звужені.
Порядок Урединальні, або іржасті гриби - Uredinales
Пукцинія злакова, або збудник стеблової, лінійної або чорної іржі злаків - Puccinia graminis (рис.). Гриб паразитує на барбарисі та багатьох хлібних, кормових чи дикоростучих злаках. Види іржастих грибів, що розвивають стадії спороношення на різних рослинах-господарях, називають дводомними. Повний цикл розвитку пукцинії злакової включає п'ять стадій спороношень, кожна з яких виконує певну функцію.
Розвиток гриба починається ранньою весною проростанням зимуючих на стерні або соломі двоклітинних товстостінних дикаріонтичних спор - телейтоспор. Проростанню телейтоспори передує каріогамія, після якої відразу відбувається редукційний поділ. Кожна клітина телейтоспори проростає чотириклітинною фрагмобазидією і утворює базидіальне спороношення. Кожна базидія утворює чотири одноядерні гаплоїдні базидіоспори різних статевих знаків («+» та «-»). Для подальшого розвитку базидіоспори повинні потрапити на листок проміжного господаря - барбарису. Гіфа, що виростає з базидіоспори, проникає у міжклітинний простір листка і дає початок гаплоїдному одноядерному міцелію. Згодом на верхньому боці листка міцелій формує пікнідіальне спороношення - пікніди з пікноспорами. Пікніда має вигляд глечика і виповнена одноядерними гаплоїдними пікноспорами. Пікноспори звільняються через отвір пікніди в цукристій пахучій рідині, яка приваблює комах. Вони на своєму тілі переносять пікноспори різних статевих знаків. Нових уражень пікноспори не викликають, а забезпечують відновлення дикаріонтичної стадії: з пікноспор різних статевих знаків розвиваються гаплоїдні гіфи «+» та «-» міцелію, що знову проникають у листок барбарису. При контакті клітин гіф різних статевих знаків їх цитоплазми зливаються і утворюються дикаріонтичні клітини, з яких розвивається дикаріонтичний міцелій.
На нижньому боці листка барбарису цей міцелій формує наступне спороношення - ецидіальне. Воно має вигляд стовпчикоподібних ециціїв, виповнених одноклітинними дикаріонтичними ецидіоспорами. Для подальшого розвитку гриба ецидіоспори повинні потрапити на листок або стебло злаку, тобто уразити основного господаря.
Ецидіоспори проростають дикаріонтичними гіфами, які через про-дихи проникають у тканини рослини і розвивають дикаріонтичний міцелій з гаусторіями. Цей міцелій утворює наступне спороношення - пустули з уредоспорами. Пустули утворюються під епідермісом, у невеличких порожнинах, наповнених одноклітинними тонкостінними уредоспорами цегляно-червоного кольору, і мають вигляд лінійних іржастих плям, звідки й походить назва хвороби - іржа. Згодом епідерміс над пустулами розривається, і уредоспори звільняються. Вони розносяться вітром, потрапляють на злаки, уражуючи нові рослини, і знов утворюють уредоспороношення. Протягом одного сезону пере-зараження може відбуватися багаторазово. Таким чином, за допомогою уредоспор гриб поширюється і спричинює масові ураження та захворювання рослин епіфітотії.
Гриб, поглинаючи поживні речовини господаря, уповільнює ріст рослини і поступово її виснажує. Врешті-решт, на таких рослинах у пустулах замість уредоспор починають утворюватися темно-бурі двоклітинні товстостінні телейтоспори на ніжках, формуючи останнє спороношення - телейтоспороношення. У стані телейтоспор на відмерлих рослинних рештках господаря гриб зимує. Навесні у телейтоспорах знову відбувається каріогамія, мейоз, і розвиваються нові базидії з гаплоїдними базидіоспорами.
Тамим чином, цикл розвитку збудника стеблової іржі включає п'ять типів спороношень: а) базидіальне, призначене для ураження проміжного господаря; б) пікнідіальне, яке забезпечує відновлення дикаріонтичної фази; в) ецидіальне, що забезпечує перше ураження основного господаря; г) уредоспороношення, за допомогою якого гриб розселюється і здатний викликати епіфітотії; д) телейтоспороношення, призначене для перенесення несприятливих умов і подальшого утворення базидій.
Ці спороношення мають певні позначення: 0 - пікнідіальне; І - ецидіальне; II - уредоспороношення; ІІІ - телейтоспороношення; IV - базидіальне. Цикл, в якому представлені всі типи спороношень, у іржастих грибів називають повним.
Специфічним заходом боротьби з Puccinia graminis є знищення проміжного господаря - барбарису. Інші заходи боротьби передбачають, з одного боку, знищення рослинних решток, де зимують телейтоспори (глибока оранка, спалювання), а з іншого - виведення стійких до захворювання сортів рослин.
Рис. Puccinia graminis: А- зовнішній вигляд уражених листків барбарису; Б - поперечний зріз через листок барбарису; В - уредопустули на стеблі та листках злаку; Г - зріз через уредопустулу; Д - уредоспори; Е - телейтопустули на стеблі та листках злаку; Є - зріз через телейтопустулу; Ж - проростання телейтоспори. 1 - пікніди (спермогонії); 2 - ецидій з ецидіоспорами; 3 - базидія з базидіоспорами
На розрив-траві дрібноквітковій (Impatiens parviflora) повсюдно зустрічається інший вид іржастих грибів - пукцинія Комарова (Puccinia komarovii). Цей гриб всі спороношення утворює на одному господарі і за цією ознакою вважається однодомним. Ецидії щільними групами розвиваються на стеблах і черешках. Пустули з уредоспорами зазвичай утворюються на нижньому боці листків. Оскільки уредоспори забарвлені у жовтий колір, уредопустули не руді, а коричневі. Клітини уредоспор майже кулясті, шипуваті, світло-коричневі. Пустули з телейтоспорами мають вигляд дрібних жовтих плям із каштаново-коричневими ділянками у центрі і розташовуються по колу на нижньому боці листків. Телейтоспори еліпсоїдні, двоклітинні, на верхівці з безбарвним сосочком, майже не перешнуровані, гладенькі, каштаново-коричневі. Ніжка телейтоспори безбарвна, коротка та ламка.
Інший представник роду Риссіпіа, який паразитує на копитняку європейському (Asarum auropaeum) - пукцинія копитнякова (P. asarіпа) - має скорочений цикл розвитку. Цей гриб утворює лише телейто- та базидіальне спороношення. Пустули з телейтоспорами розвиваються на обох боках листках копитняка у вигляді дрібних, зібраних щільними групами округлих коричневих плям. Телейтоспори двоклітинні, більш-менш еліпсоїдні або коротковеретеновидні, із сосочковидною звуженою верхівкою та більш-менш заокруглененою основою, яка переходить у безбарвну ламку ніжку. Обидві клітини телейтоспори майже однакові, з гладенькою світло-жовто-коричневою оболонкою.
Рід фрагмідіум - Phragmidium (рис.) - об'єднує однодомні види з повним циклом розвитку, які паразитують на представниках родини розових (Rosaceae), зокрема на трояндах, шипшині, ожині, перстачі, суниці тощо. Ецидіальна стадія розвивається переважно на стеблах. Ецидії руді, при дозріванні розривають покривні тканини рослини і рясно порошать золотисто-оранжевими ецидіоспорами. Ця стадія найнебезпечніша і спричинює відмирання пагонів, що розташовуються вище від місць утворення спороношень. Далі на листках утворюються уредопустули, в яких уредоспори оточені парафізами. Потім на нижньому боці листків розвивається телейтоспороношення. Телейтоспори видовжені, багатоклітинні, складаються з 8-13 клітин, розміщених стовпчиком одна над одною, з безбарвним сосочком на верхівці. Оболонка телейтоспор темно-бура, бородавчаста.
Рис. Phragmidium: зовнішній вигляд телейтоспор різних видів