18

Ліхенізовані гриби, або лишайники

Ліхенізованими грибами, або лишайниками називають філогенетично гетерогенну групу грибів-симбіотрофів, для яких характерним є утворення симбіотичних комплексів із водоростями (переважно зеленими або синьо-зеленими) на основі мутуалістичного типу відносин. Лишайники характеризуються цілим комплексом морфологічних, анатомічних та біохімічних особливостей, які обумовлені саме їх симбіотрофним способом існування.

Гриб, який утворює слань лишайника, називають мікобіонтом, водоростевий компонент лишайника - фікобіонтом. Фікобіонт постачає грибу органічні речовини, які утворюються у водоростевій клітини внаслідок фотосинтезу. Мікобіонт, у свою чергу, забезпечує водорість елементами мінерального живлення та захищає її від впливу несприятливих умов середовища. Паритетні відносини між міко- та фікобіонтом не є абсолютно сталими - за умов нестачі поживних речовин мікобіонт часто паразитує на фікобіонті і може навіть повністю знищувати останнього.

Поняттю «лишайник» можна дати таке визначення: лишайник – це асоціація одного або двох (рідше більше) мікобіонтів та одного або двох (рідше більше) фікобіонтів, яка характеризується комплексом морфологічних, анатомічних та біохімічних особливостей.

Сьогодні відомо понад 20 тис. видів ліхенізованих грибів, переважна більшість яких належить до аскомікотових (98% видів). Біля 100 видів входять до відділу базидіомікотових. Понад 300 видів представлені анаморфними стадіями, тобто є мітоспоровими грибами.

Фікобіонти представлені приблизно 300 видами водоростей, серед яких понад 200 видів належать до зелених водоростей з класу Trebouxiophyceae (переважно види родів Trebouxia та Pseudococcomyxa) та Ulvophyceae (в першу чергу, Trentepohlia). Приблизно чверть видів фікобіонтів є синьо-зеленими водоростями, серед яких переважають види роду Nostoc.

Морфологічні типи слані лишайників

Слань (або талом) лишайника на 90% складається з гіф мікобіонту. За зовнішнім виглядом та характером прикріплення до субстрату слані лишайників поділяють на лепрозні (порошкоплодні), накипні, листуваті та кущисті.

Лепрозна слань нагадує сірувату або зеленкувату цвіль, яка розвивається на поверхні фунту або при основі стовбурів дерев. Утворена лепрозна слань рихлими скупченнями гіф, які нещільно прикріплені до субстрату і легко від нього відокремлюються.

Накипна слань має вигляд кірки або нальоту, щільно прирослого до субстрату. Зазвичай більшість гіф накипної слані розвивається на поверхні субстрату, менша частина занурена у субстрат. В окремих випадках слань може бути повністю занурена у субстрат - на поверхні залишаються лише плодові тіла, а іноді й плодові тіла розвиваються в середині субстрату. Накипні лишайники не відокремлюються від субстрату і гербаризуються разом із ним.

Листувата слань за формою нагадує платівки з лопатевими чи розсіченими краями, які у багатьох точках прикріплені до поверхні субстрату. Майже всі гіфи гриба розвиваються на поверхні субстрату, за винятком тих, що виконують функцію прикріплення. Тому листувата слань при гербаризації майже цілком і без пошкоджень може бути відокремлена від субстрату.

Кущиста слань має вигляд прямостоячих чи звисаючих розгалужених або нерозгалужених кущиків. Для неї характерна наявність лише однієї точки прикріплення.

Забарвлення слані зумовлене наявністю різноманітних хімічних речовин - як водоростевих пігментів, так і забарвлених вторинних метаболітів грибів. Через це слань може бути забарвлена різноманітно: у сіруваті, сизі, зеленкуваті, коричневі, буро-чорні, жовті, вохряні, помаранчеві, червоні кольори, і лише як виняток слань буває біла.