Анатомічна будова слані
У більшості випадків основу слані лишайника складає мікобіонт і він же виконує формоутворюючу функцію. Водоростевий партнер одного й того ж виду лишайника може бути представлений різними видами, хоча часто дуже близькими. Лише у групі слизистих лишайників основну масу слані формує симбіотична водорість.
Слань лишайників за типами гіф та їх роташуванням може мати просту або складну будову. У випадку простої будови слань на поперечному перерізі складається з однакових гіф, тобто утворена простою плектенхімою (рис.).
Рис. Анатомічна будова слані лишайників: А- проста гомеомерна слань; Б - гомеомерна слань із коровим шаром; В - гетеромерна слань без нижнього корового шару; Г - гетеромерна слань із верхнім та нижнім коровими шарами
У складніших випадках сплетення гіф утворюють несправжні тканини (плектенхіми) різних типів. Зокрема, на верхній та нижній поверхнях слані розташовуються покривні плектенхіми - верхній та нижній корові шари відповідно. Середня частина слані утворена пухким плетивом гіф - серцевиною. Між гіфами серцевини розташовуються клітини водоростей.
Прикріплюються лишайники до субстрату різноманітними способами. У примітивно організованих форм слань приростає до субстрату гіфами серцевинного шару. У більш високоорганізованих лишайників вона прикріплюється пучками гіф - ризинами. Для частини видів характерне прикріплення масивним темнозабарвленим виростом слані - гомфом. За характером розміщення фікобіонту слані лишайників поділяють на гомеомерні та гетеромерні.
У гомеомерній слані фікобіонт розміщується дифузно по всій плектенхімі і не має певної зони розташування. У деяких випадках вона може мати коровий шар. Гомеомерна слань характерна для тих лишайників, у яких фікобіонтом є синьо-зелені водорості, особливо слизоутворюючі види роду Nostoc.
У гетеромерній слані фікобіонт формує окрему, як правило, добре виражену зону фікобіонту, зазвичай безпосередньо під верхньою коровою плектенхімою, утворюючи фотосинтезуючу зону слані. В гетеромерній слані фікобіонтом найчастіше є одноклітинні зелені водорості.
Розмноження лишайників
Ліхенізовані гриби розмножуються переважно вегетативним та статевим способами, причому при вегетативному розмноженні часто утворюються структури, що забезпечують розселення мікобіонта разом з його фікобіонтом.
Вегетативне розмноження здійснюється фрагментацією слані, соредіями та ізидіями.
Соредії - це структура з однієї-кількох клітин водорості, оточених гіфами серцевинної плектенхіми. Останні щільно обростають кілька водоростевих клітин фотосинтезуючого шару. Внаслідок росту гіф соредії проривають корову плектенхіму і виходять назовні у вигляді порошковидного нальоту. Таким чином, власних покривів соредії не мають. Щільні скупчення соредіїв називають соралями.
Ізидії нагадують соредії - вони також утворені клітинами фікобіонту та гіфами мікобіонту. Закладаються ізидії у вигляді горбиків або паличок на поверхні слані. Центр таких утворень зайнятий гіфами серцевинної плектенхіми, далі розташовується шар водоростей. Зовні ізидій вкритий гіфами корового шару плектенхіми. Одним із поширених варіантів ізидій є побули - лусочковидні ізидії, розташовані по краях слані або плодових тіл ліхенізованих грибів.
Вітер, удари дощових крапель або інші фактори відокремлюють соредії чи ізидії від слані і сприяють їх потраплянню на новий субстрат. За сприятливих умов соредії та ізидії розвиваються у нову слань.
Нестатеве розмноження відбувається за допомогою пікноконідій. Вони утворюються в замкнених вмістилищах, розташованих під коровою плектенхімою - пікнідах. Зовні пікніди нагадують невеличкі горбочки, розташовані на поверхні слані. Коли пікніда виповнюється пікноконідіями, то останні проривають корову плектенхіму і виходять назовні. Проте питання про можливість утворення нової слані лишайників з пікноконідій залишається відкритим.
Статеве розмноження лишайників відбувається за допомогою аскоспор (у сумчастих лишайників, до яких належить більшість видів) або базидіоспор (у базидіомікотових лишайників).
Статевий процес у сумчастих лишайників має чимало відмін від класичної схеми. Зокрема, гачки не утворюються, запліднення карпогону не відбувається, натомість сестринські ядра карпогону групуються у дикаріонтичні пари. Далі від карпогону відростають дикаріонтичні аскогенні гіфи, в яких відбувається каріогамія та мейоз. Потім з апікальних клітин таких гіф утворюються сумки. У базидіомікотових лишайників статевий процес апогамний.
Статеві спороношення у сумчастих лишайників найчастіше розвиваються у відкритих плодових тілах - апотеціях, рідше - у перитеціях та псевдотеціях. Апотеції у лишайників майже завжди зовні оточені т. зв. ексципулом - сплетінням гіф, яке при основі апотецію зливається з гіфами слані. За анатомічною будовою апотеції лишайників подіяють на два основних типи - лецидеєвидні та леканоровидні. (рис.).
Рис. Схема будови апотеціїв: А - леканоровидний апотецій; Б - леці-деєвидний апотецій. 1 - гіменій; 2 - ексципул; 3 - сланевий край; 4 – фікобіонт
У лецидеєвидних апотеціїв край апотецію утворений лише гіфами ексципулу і не містить фікобіонту. Забарвлення диска з гіменієм та краю апотецію однакове - зазвичай чорне або темне.
У леканоровидних апотеціїв край утворений гіфами ексципулу та слані, причому сланевий край містить клітини фікобіонту. Тому забарвлення краю апотецію чітко відрізняється від забарвлення диска з гіменієм. Зазвичай край апотецію має колір слані (сірий, зеленкуватий), тоді як гіменіальний диск переважно чорний або темно-коричневий.
Спора статевого спороношення (аскоспора або базидіоспора) потрапляє на придатний субстрат і проростає ростковими гіфами. Такі гіфи після серії поперечних та поздовжніх поділів утворюють розгалужене гаплоїдне сплетення - прототалюс (він буває помітним у деяких накипних форм протягом всього існування у вигляді чорнуватої або світлої облямівки на периферії слані). Прототалюс спочатку не має фікобіонту, і його гіфи ростуть радіально в усіх напрямках, доки не зустрінуть клітину необхідного виду водорості. Тоді гіфи оточують останню і починають формувати слань. Якщо ж гіфи прототалюса не знайдуть необхідну водорості, то, зазвичай, гриб гине.
Екологічні групи лишайників
Лишайники можна знайти на різноманітних субстратах - на ґрунті, стовбурах дерев, камінні тощо. Відповідно до субстратної причетності лишайники поділяють на епігейні, епіфітні та епілітні відповідно.
Зазвичай слань лишайника розвивається на поверхні субстрату (в епігейних, епіфітних та епілітних видів), проте у деяких видів вона повністю занурена у субстрат, і на поверхні розвиваються лише плодові тіла або й останні залишаються всередині субстрату. В таких випадках серед лишайників виділяють також ендофлеодні та ендолітні види.
Практичне значення лишайників
Основні аспекти практичного використання лишайників пов'язані з їх здатністю синтезувати специфічні лишайникові речовини та високою чутливістю до антропогенного забруднення середовища.
Лишайникові речовини утворюються внаслідок взаємодії вторинних метаболітів мікобіонту та фікобіонту. Ці речовини часто (особливо у старій літературі) називають «лишайниковими кислотами», сьогодні їх відомо близько 700 і вони мають важливе значення для систематики лишайників. Лишайникові речовини не виявлені в інших організмів, у тому числі й у вільно існуючих водоростей та грибів. Для багатьох лишайникових речовин встановлені цінні властивості, зокрема антибіотичні, бактерицидні, онкостатичні. Проте широке використання лишайникових речовин обмежується труднощами отримання біомаси лишайників у промислових масштабах. Наприклад, цінний антибіотик уснеїн, який було відкрито ще в середині XX століття, можна отримати лише з видів роду Usnea. Проте всі представники цього роду ростуть надзвичайно повільно і, крім того, дуже чутливі до атмосферного забруднення.
Чимало видів ліхенізованих грибів реагують на забруднення середовища. Зокрема, висока чутливість лишайників до забруднення атмосферного повітря була відмічена вченими понад 200 років тому. З того часу почались інтенсивні дослідження лишайників як біоіндикаторів, і сформувався цілий напрямок практичного використання лишайників - ліхеноіндикація. Сьогодні при дослідженні стану повітряного басейну розробляються ліхеноіндикаційні шкали, карти, створено декілька ліхенологічних методик оцінки стану атмосферного повітря.
В деяких випадках лишайники використовують для визначення віку гірських порід чи кам'яних споруд. Ця галузь використання називається ліхенометрією. Відомо, що тривалість життя різних лишайників різна: деякі лишайники живуть в межах від кількох десятків до кількох сотень років, але є й такі, що існують усього кілька місяців. Проте відомі епілітні представники, що можуть розвиватися на кам'янистому субстраті по кілька тисяч років. Саме останню групу лишайників використовують при ліхенометрії.
Основні таксони ліхенізованих грибів та їх місце у системі
Абсолюта більшість ліхенізованих грибів належить до відділу Ascomycota, де розташовується переважно у класах Sordariomycetes та Lecanoromycetes. Серед сордаріоміцетів розглядається один порядок - Arthoniales, серед леканороміцетів - чотири - Teloschistales, Lecanorales, Ostropales, Peltigerales. Крім того, до Lecanoromycetes як додатки включено два порядки з недостатньо з'ясованими родинними зв'язками - Phlyctidaies та Caliciales.