Почвенные микроорганизмы и здоровье человека

Почвенные микроорганизмы (бактерии, актиномицеты, гри­бы, дрожжи, водоросли, простейшие, микрофауна) оказывают разнообразное и многостороннее влияние на здоровье человека. Оно может быть как положительным, так и отрицательным. Оста­новимся подробнее на отрицательном действии, хотя оно и не является главным. Особо рассмотрим вопросы санитарной мик­робиологии почв.

Кратко охарактеризуем основные типы воздействия почвен­ных микроорганизмов на здоровье людей.

Положительное влияние

I. Здоровье человека зависит от качества и количества расти­тельной продукции. Почвенные микроорганизмы могут оказывать как положительное, так и отрицательное действие на продуктив­ность растений и качество урожая. Обычно превалирует положи­тельное действие. Оно бывает очень большим и многосторонним.

1. Минерализация органического вещества и перевод элемен­тов питания в доступную для растений форму. Сюда относится роль микроорганизмов в круговороте углерода, кислорода, водо­рода, азота, фосфора, калия, кальция, магния, железа, микро­элементов, ряда специфических органических веществ.

2. Образование физиологически активных веществ с положи­тельным действием — стимуляторов роста растений. Это гормо­ны роста растений (ауксины, гиббереллины, цитокинины). Они синтезируются самими растениями, однако их также образуют многие почвенные микроорганизмы, особенно те, которые раз­виваются около корней или в корнях растений. Такие микробы стимулируют рост растений. Витамины и аминокислоты также образуются самими растениями, но добавки этих веществ, син­тезированных микроорганизмами, могут поступать в растения и стимулировать их рост, особенно на первых этапах развития рас­тений, а также рост корневой системы. Определенную роль иг­рают и микробные сидерофоры, т.е. органические вещества, свя­зывающие железо и способствующие его усвоению растением.

3. Азотфиксация играет положительную роль. Этот процесс не осуществляется растениями и проводится только бактериями (прокариотами). В естественной природе весь недостаток азота и все азотные потери компенсируются за счет азотфиксации, кото­рая никогда не приводит к избытку азота, однако в естественной природе не бывает и недостатка азота. Недостаток азота — это свойство несовершенных агроэкосистем. Биологический азот является наиболее безопасным для человека, так как не происхо­дит накопления нитратов.

4. Воздействие микробов антагонистов на фитопатогенные микроорганизмы и предотвращение заболеваний растений. Наи­более известны в этом отношении псевдомонады и азотобактер, образующие антигрибные антибиотики, которые подавляют рост фитопатогенных грибов. Попытки их практического использова­ния пока ограничиваются в основном опытными испытаниями, однако, есть основания считать, что в природе эти микробы иг­рают существенную роль в поддержании «здоровья» экосистем.

И. Микробы осуществляют очистку почв от некоторых орга­нических и неорганических загрязнений и таким образом спо­собствуют оздоровлению почв. Это разложение различных угле­водородов (нефть, мазут, бензин, керосин, смазочные масла), пестицидов различного химического строения, полимерных ма­териалов, ряда вредных микрогазов, излишков азота, особенно нитратов, окисление угарного газа в двуокись углерода и т.д.

Отрицательное влияние

I. Образование фитотоксинов, отравляющих растения и сель­скохозяйственную продукцию. Они могут быть токсичными не только для растений, но и для человека и вызывать отравления при употреблении токсичной продукции. Различные почвенные микроорганизмы (грибы, бактерии, актиномицеты) образуют очень сильные токсины — яды, которые могут быть смертельно опасными для человека. Правда, такие вещества образуют только некоторые виды.

Известно отравление живущими в почве высшими грибами — поганками, которые неопытными грибниками принимаются за съедобные. Наиболее ядовиты бледная поганка, ложный опенок и сатанинский гриб. Некоторые токсины инактивируются при кипячении, некоторые вымываются горячей водой, но наиболее опасны те, которые не подвергаются вымыванию и не разруша­ются при термообработке. Наряду с высшими грибами многие плесневые грибы также образуют токсины, воздействующие на растения и животных. Таких токсинов в настоящее время известно несколько сотен. Их пытались использовать как отравляющие вещества в военных целях.

Актиномицеты известны как продуценты антибиотиков, т.е. веществ, убивающих патогенные микроорганизмы. Наиболее рас­пространенные лекарственные вещества — антибиотики — полу­чены из почвенных актиномицетов. Десятки антибиотических препаратов используются в медицине. Однако актиномицеты образуют сотни антибиотиков, большинство из которых являют­ся токсинами и убивают не только микробы, но и хозяина и по­этому не могут быть использованы в медицинской практике.

Патогенные бактерии образуют страшные белковые яды, ко­торые часто и приводят к смерти больного. Среди почвенных бактерий по современным данным встречается мало токсинооб- разователей, однако этот вопрос еще плохо изучен. Некоторые редкие почвенные бактерии образуют сильные токсины. Влия­ние фитотоксинов на рост растений и качество урожая — это большой раздел современной почвенной микробиологии.

Установлено, что сапротрофные микробы токсинообразова- тели и, в первую очередь, грибы могут оказывать сильное дей­ствие на развитие растений, в некоторых случаях приводя к их гибели. Они значительно снижают качество сельскохозяйствен­ной продукции, иногда делая ее непригодной для использова­ния. Сотрудниками кафедры биологии почв МГУ установлена важная общая экологическая закономерность, касающаяся этой проблемы. Если почва загрязняется различными вредными веще­ствами (тяжелыми металлами и их сочетаниями, пестицидами, по­верхностно-активными веществами, углеводородами, мутагенами, неоправданно высокими дозами минеральных удобрений), в ней накапливаются в большом количестве различные токсинообра- зующие виды грибов, и почва характеризуется токсичностью по отношению к растениям. Если в почве уже накопились токсич­ные грибы, от них трудно избавиться даже если снижается дейст­вие фактора, обусловившего их накопление.

2. Трансформация органических веществ, особенно пестици­дов, с образованием токсичных веществ и мутагенов. Почвенные микроорганизмы способны проводить сотни и тысячи превраще­ний различных органических веществ, создавая и разрушая аро­матические соединения, вводя в молекулу дополнительные функ­циональные группы или отщепляя некоторые из них. Это могут быть реакции окисления, восстановления, декарбоксилирования, дезаминирования, образования гликозидов, гидролиза, метилиро­вания, этерификации, дегидратации, диспропорционирования, конденсации, аминирования, ацетилирования, амидирования и др. В процессе этих трансформаций и могут появляться токсины и мутагены, образование которых не прогнозировалось, исходя из исходной структуры вещества. В связи с этим в настоящее время принята следующая научная рекомендация: возможно использо­вать только тот пестицид, который в течение одного-двух месяцев полностью минерализуется в почве микроорганизмами.

3. Автотрофная и гетеротрофная нитрификация, которая приводит к образованию токсичных нитратов, накапливающих­ся в растениях и снижающих качество сельскохозяйственной про­дукции, также должна рассматриваться как отрицательное воз­действие. Повышенное содержание нитратов, как известно, вредно отражается на здоровье людей.

4. Денитрификация, осуществляемая множеством почвенных микроорганизмов, приносит вред, переводя азот в недоступную для растений форму — молекулярный азот или его окислы. Из трех заводов по производству азотных удобрений один работает на денитрификаторы, т.е. его продукция целиком улетает в воз­дух. В процессах денитрификации и нитрификации образуется некоторое количество окислов азота, которые токсичны и час­тично обусловливают парниковый эффект.

5. Почвенные микроорганизмы могут образовывать ряд ток­сичных для растений и человека летучих органических соедине­ний (жирные кислоты, ацетон, окись этилена, моно- и диметил- ртуть).

6. Конкуренция почвенных микроорганизмов с растениями за элементы питания также может приводить к снижению уро­жая. Наиболее четко это прослеживается для бедных азотом почв, в которые вносится органическое вещество в виде соломы. В этом случае развивается большая биомасса грибов, которая использу­ет весь доступный азот. Такая же картина может наблюдаться для фосфора, калия и других элементов.

Отрицательное действие шести описанных случаев обычно достаточно четко проявляется только в нарушенных экосисте­мах. В естественных климаксных биогеоценозах оно отсутствует или сведено к минимуму.

В связи с проблемой здоровья человека более подробно рас­смотрим достижения и проблемы санитарной микробиологии почв.

Санитарная микробиология почв наряду с санитарной микро­биологией воды и воздуха имеет важное значение. Однако она сложнее, более слабо развита и ей уделяется меньше внимания. В России интенсивное развитие санитарной микробиологии почв наблюдалась в 60-70-е годы XX в. (Мишустин). Затем наступил спад и новый подъем начался только в 90-е годы XX в., причем был установлен ряд важных фундаментальных закономерностей.

От антисанитарного состояния почв в разные периоды време­ни человечество страдало в разной степени. В средневековых го­родах было ужасающее состояние почв: не было ни водопровода, ни канализации. Распространялись эпидемии: холера, чума, оспа, туберкулез, детские болезни. Больше всего людей погибало от желудочно-кишечных инфекционных болезней. В 1870 г. М. Пет- тенкофер сформулировал постулат о том, что все болезни проис­ходят от почвы. В XIX в. был найден практический выход, пре­дотвращающий зафязнение почв и предохраняющий от эпидемий. Строительство водопровода и канализации и вывоз мусора, а также его утилизация привели к относительной очистке почв городов. При таком типе хозяйствования стало ясно, что основным ис­точником зафязнения является не почва, а зафязненные сточ­ные воды. Санитарно-микробиологические исследования почвы отошли на второй план. Стало очевидным, что нужна чистая вода: водоохранные зоны, хлорирование, озонирование и другие мето­ды очистки воды от микроорганизмов. Очистка сточных вод ста­ла самым фандиозным из микробиологических производств на Земле. Было установлено, что почва служит хорошим очистите­лем для сточных вод. Это поля орошения и фильтрации, изуче­нием которых много занимался академик В.Р. Вильяме и другие почвоведы и почвенные микробиологи.

Однако санитарное состояние городских почв, кладбищ, ско­томогильников, почв естественных природных очагов болезней (например, чумы) продолжает оставаться критическим.

Появление очень крупных и достаточно грязных городов де­лает проблему санитарной микробиологии городских почв осо­бенно острой. Массовое разведение собак, появление стай без­домных животных и людей без определенного местожительства (бомжей), среди которых много больных туберкулезом, желудоч- но-кишечными и грибковыми заболеваниями, неряшливое от­ношение к помойкам приводит к накоплению в почвах, в том числе на детских площадках, патогенных и условно-патогенных микробов, токсинообразователей, аллергенов. Город, где много ворон, — это помоечный город, ворона — помоечная птица.

Определенные надежды вселяла концепция самоочищения почв от патогенных и вообще от чужеродных микроорганизмов. Было установлено, что в почвах разных типов быстро погибают энтеробактерии. Подробные исследования были проведены с кишечной палочкой E.coli— санитарно-показательным (инди­каторным) микроорганизмом. Было установлено, что в почве погибает большинство патогенных бактерий. Так, бактерии чумы, холеры, дифтерии погибали за 1-2 месяца, туберкулеза за 1 год, сибирской язвы за 20-100 лет. О причинах гибели этих бактерий в почве высказывалось несколько гипотез: 1) микробы попадают в неподходящие условия (рН, температура) и поэтому погибают, 2) патогенные микроорганизмы должны непрерывно получать доступные органические вещества, они не переносят периода «бескормицы», а в почве мало легкодоступных питательных ве­ществ, 3) собственный микробоценоз почвы продуцирует анти­биотики и предотвращает развитие посторонних микроорганиз­мов в почве. Этому также способствует развитие хищников (простейшие) и паразитов (бделловибрионы).

Свойством самоочищения обладают и природные воды (реки, озера, моря), причем для воды четко установлена роль биоты в этом процессе.

Наиболее долго в почвах сохраняются бациллы и клостридии. Известны так называемые «проклятые луга», где скот все время болеет сибирской язвой. Это обусловлено длительным сохране­нием в почве спор возбудителя этой болезни. Длительно сохра­няются в почве возбудители столбняка, газовой гангрены, боту­лизма. Риск заболеть от почвы всегда сохраняется, особенно для земледельцев, почвоведов, солдат и могильщиков.

В последнее время интерес к выживанию патогенов в почвах увеличился и приобрел новые аспекты. Последние исследования заставляют усомниться в универсальности механизмов самоочи­щения почв. Как неоднократно отмечалось, для микроорганиз­мов почва не является единым местообитанием, а представляет собой множество специфических микросред, которые резко от­личаются по наличию и концентрации органических веществ (например, отмерший дождевой червь или зона, содержащая толь­ко минеральные частицы), по окислительно-восстановительно- му потенциалу, рН и др. Имеется множество микросред и мезо- сред. Из мезосред наиболее важны ризосфера и ризоплана, а также пищеварительный тракт беспозвоночных. Местообитанием мо­жет быть и живая растительная ткань, и клетки простейших жи­вотных. В каких-то из этих зон могут складываться условия, впол­не подходящие для выживания или даже размножения патогенов.

Экспериментально было доказано, что ряд патогенных микро­организмов может длительно выживать или даже размножаться: 1) в ризосфере, 2) в пищеварительном тракте и тканях некоторых беспозвоночных, 3) в клетках простейших, иногда устанавливая с ними симбиотические взаимоотношения.

О промежуточных хозяевах патогенов, таких как грызуны, было известно уже давно. Рассмотрим подробнее случай с возбудите­лем чумы. Существуют так называемые «природные очаги чумы», например, в Приаралье. В природных очагах чума дает вспышки среди грызунов через 20-50 лет. От грызунов эпидемия может перейти на людей, поэтому специальные противочумные отряды непрерывно следят за состоянием грызунов и в случае необходи­мости объявляют карантин. Однако остается неясным вопрос о том, где сохраняются чумные микробы в промежутках между эпи- зоотиями. В настоящее время все больше склоняются к мнению, что чумные микробы сохраняются в почве не только в благопри­ятных микро- и мезозонах, но и в самой нативной почве в состо­янии анабиоза или, иначе говоря, в некультивируемом состоя­нии. Некультивируемыми формами называют такие формы бактерий, которые должны были бы развиваться на данной пита­тельной среде в заданных условиях, но не растут, так как нахо­дятся в особом генетически обусловленном состоянии покоя. В состоянии анабиоза микроорганизмы могут выживать в вечной мерзлоте несколько миллионов лет.

Таким образом, санитарной микробиологии почв и изучению роли почвенных микроорганизмов в здоровье человека должно уделяться значительно больше внимания. Эта проблема очень многогранна и важна для экологии человека.

ЛИТЕРАТУРА

Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли. СПб.:

Наука, 1998. 349 с. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. J1.: Нау­ка, 1980. 187 с.

Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. М.: Изд-во МГУ, 1992. 94 с.

Бактериальная палеонтология / Отв. ред А.Ю. Розанов. М.: ПИН РАН,

2002. 188 с.

Виноградский С.Н. Микробиология почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 370 с.

Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А. и др. Определитель

актиномицетов. М.: Наука, 1983. 245 с. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 278 с.

Гомербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. J1.: Изд-во АН СССР, 1969. 228 с.

Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. J1.: Изд-во ЛГУ, 1989. 246 с. Гусев М.В., Минеева J1.A. Микробиология. М.: Академия, 2003. 461 с. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: Ака­демкнига, 2002. 281 с. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосисте­мах. М.: Наука, 1990. 258 с. Емцев В.Т., Мишустин Е.Н. Микробиология. М.: Колос, 1993. 383 с. Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир, 1981. 280 с. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука,

2002. 347 с.

Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробио­логию. М.: Книжный дом «Университет», 2001. 255 с. ЗвягинцевД.Г. Почт и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. 256 с. Звягинцев Д. Г., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Принципы мониторинга микробного разнообразия экосистем. Мониторинг биоразнообразия. М.: Наука, 1997. С. 203-207.

Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: Геос, 2001. 258 с.

Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Разнообразие актиномицетов в наземных эко­системах. М.: Изд-во МГУ, 2002. 132 с.

Зенова Г.М., Степанов А.Л., Лихачева А.А., Манучарова Н.А. Практикум по биологии почв. М.: Изд-во МГУ, 2002. 120 с.

Кафедре биологии почв МГУ им. М.В.Ломоносова — 50 лет (1953—2003). М.: Природа, 2003. 116 с.

Кожевин П.А. Популяиионная экология почвенных микроорганизмов. М.: Изд-во МГУ, 1989. 173 с.

Красильников Н.А. Микроорганизмы и высшие растения. Изд-во АН СССР, 1958. 464 с.

Методы почвенной микробиологии и биохимии / Отв. ред. Д.Г. Звягин­цев. М.: Изд-во МГУ, 1991. 308 с.

Мирчинк Т.Г. Николай Александрович Красильников. М.: Макс Пресс, 2001. 69 с.

Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 219 с.

Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная акаде­мия экологии — Медицина для всех, 2003. 491 с.

Определитель бактерий Берджи. М.: Мир, 1997. Т. 1—2.

Перспективы развития почвенной биологии / Отв. ред. Д.Г.Звягинцев М.: Макс Пресс, 2001. 282 с.

Скворцова И.Н. Надежда Николаевна Сушкина. М.: Макс Пресс, 2002. 89 с.

Стейниер Р., Эдельберг Э., ИнгрэмДж. Мир микробов. М.: Мир, 1979. Т. 1-3.

Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во МГУ, 1980. 133 с.

Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 221 с.

Чернова Н.М., БыловаЛ.М. Экология. М.: Просвещение, 2004. 280 с.

Шлегель Т.Г. История микробиологии. М.: УРСС, 2002. 302 с.

Шлегель Т.Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987. 566 с.

V

СОДЕРЖАНИЕ

БИОЛОГИЯ ПОЧВ 1

ВВЕДЕНИЕ 10

V 15

ПОЧВЕННЫЕ ГРИБЫ 145

Хитридиомицеты 166

Зигомицеты 168

Аскомицеты и базидиомицеты 177

Несовершенные грибы 199

Дрожжи 205

ЛИШАЙНИКИ 220

ПРОКАРИОТЫ 242

Цианобактерии 283

Протеобактерии 285

Спирохеты 308

Цитофаги 309

Грамположительные бактерии 311

Микоплазмы 347

Архебактерии 354

V 384

Глава вторая 384

\ 422

V 563

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ БИОЛОГИИ ПОЧВ 563

«> V. «у t Ч ч t г 'г' xj 247

Жидкая фаза почвы 256

_p=d± dV' 258

Газовая фаза почвы 267

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ КОМПЛЕКСА ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ 286

Концепция комплекса почвенных микроорганизмов 289

Концепция микробного пула 289

Концепция пула метаболитов 293

Принцип дублирования 294

Принцип обратимости микробиологических процессов 296

Принцип множественного лимитирования 296

Концепция ненасыщенности комплекса почвенных микроорганизмов 297

Концепция почвы как множества сред обитания микроорганизмов 299

ЭКОЛОГИЯ КЛЕТКИ 302

ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ 305

ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ 320

Методологические подходы к изучению структурно-функциональной организации микробных сообществ в наземных экосистемах 323

Использование разработанных подходов и методов для экологической оценки микробных сообществ наземных экосистем 328

А \ ,'''\^С / 331

Общие закономерности вертикальной стратификации микробных сообществ 380

Сравнение структурно-функциональной организации микробных сообществ различных природных зон: географический подход 382

Динамика микробных комплексов 406

МИКРОБНАЯ СУКЦЕССИЯ В ПОЧВЕ 412

МЕЖОРГАНИЗМЕННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ 436

Взаимодействие микроорганизмов и почвообитающих животных 461

Ботаническая и зоологическая биоиндикация и диагностика почв 465

Почвенно-альгологическая индикация 468

Микробиологическая диагностика и биологическая активность почв 469

Биологическая индикация загрязнения почвенной среды и самоочищения почв 470

Отрицательное влияние 480

ЛИТЕРАТУРА 485

V 487

СОДЕРЖАНИЕ 487

V 495

V

ЗВЯГИНЦЕВ ДМИТРИЙ ГРИГОРЬЕВИЧ, БАБЬЕВА ИННА ПАВЛОВНА, 3EHOBA ГАЛИНА МИХАЙЛОВНА

БИОЛОГИЯ ПОЧВ

3-е издание, исправленное и дополненное

Зав. редакцией Г. С. Савельева

Редактор Г. С. Савельева

Художники В.А. Чернецов, Н.С. Шувалова

Художественное оформление выполнено Издательством Московского университета и издательством «Проспект» по заказу Московского университета

Художественный редактор Г.Д. Колоскова

Технический редактор З.С. Кондрашова

Корректор Г.Л. Семенова

Компьютерная верстка О.А. Пелипенко