Основные принципы биологической индикации и диагностики почв

Современная диагностика почв использует достижения всех разделов почвоведения, оперируя данными по морфологии, хи­мии, физике и минералогии почв. Все эти свойства характеризу­ют относительно консервативные накопившиеся признаки почв. Биология почв располагает показателями, которые характеризу­ют более динамические свойства, являющиеся индикаторами современного режима жизни почвы. Поэтому использование био­логических методов биодиагностики и индикации необходимо для общей характеристики почвы и ее состояния.

В основе принципа биологической диагностики почв лежит представление о том, что почва как среда обитания составляет единую систему с населяющими ее популяциями разных орга­низмов. В зависимости от сочетания природных факторов, опре­деляющих почвообразовательный процесс, разные почвы разли­чаются по составу биоты, направленности физиологических и биохимических превращений и содержанию тех химических ве­ществ, которые являются продуктами превращений.

Этот принцип был положен в основу учения о почве и биоло­гических факторах почвообразования, созданного представителя­ми классической русской школы генетического почвоведения — В.В.Докучаевым, П.А. Костычевым, С.П. Костычевым, Н.А.Димо, Б.Б. Полыновым, В.Н.Сукачевым, Н.П. Ремезовым, Е.Н. Мишус- тиным, М.С. Гиляровым, Э.А. Штиной, Т.В. Аристовской, Г.В. Доб­ровольским.

Развитие современного почвоведения обязательно предпола­гает включение важнейших подходов биологических исследова­ний — ботанических, зоологических, микробиологических, фи­зиологических, биохимических, молекулярно-генетических.

Ботаническая и зоологическая биоиндикация и диагностика почв

Ботанические методы фитоиндикации и диагностики почв хо­рошо разработаны. Они входят в отдельный раздел геоботаники — индикационной геоботаники, сформировавшийся в 30-е годы XX в. При описании почв используют, как правило, характеристику растительного покрова (фитоценоза). К настоящему времени на­копился большой материал по взаимосвязи почв и растений. Методы фитоиндикации применяют при картировании и бони­тировке почв, определении почвенных свойств и процессов. На­пример, при анализе состава и структуры растительных сообществ, распространения растений индикаторов или определения индика­торных признаков у отдельных видов растений можно установить тип почвы, степень ее гидроморфизма, развитие процессов забола­чивания, засоления и др. Среди растений имеются индикаторные виды на тот или иной механический, минералогический и хими­ческий состав почв, степень обогашенности питательными эле­ментами, на кислотность или щелочность, на глубину протаива- ния мерзлотных почв или уровень фунтовых вод.

Почвенно-зоологические исследования диагностического про­филя стали развиваться позже ботанических. Только в 50-х годах XX в. почвенная зоология оформилась как самостоятельная об­ласть науки. Накопленный к тому времени фактический мате­риал по распространению в почвах беспозвоночных, их фауни- стическому составу и адаптационным характеристикам позволил сформулировать основные принципы зоологического метода диа­гностики почв (М.С. Гиляров). Этот метод успешно использован при решении некоторых спорных вопросов генетического поч­воведения, например, при выяснении происхождения крас- ноцветных почв Крыма, буроземов Центральных Кодр Молда­вии, почв орехово-плодовых лесов Киргизии, горных черноземов Кавказа. Теоретической предпосылкой применения почвенно-зоо- логического метода для диагностики почв является представле­ние об «экологическом стандарте» вида (Гиляров), о потребнос­тях каждого вида в определенном комплексе условий среды. Каждый вид в пределах своего ареала встречается только в тех местообитаниях, которые обеспечивают этот комплекс необхо­димых для проявления жизнедеятельности условий. Амплитуда варьирования отдельных факторов среды, в которых возможно существование данного вида, характеризует экологическую плас­тичность вида. Виды с широкой экологической амплитудой (эв- рибионты) малопригодны для индикационных целей, тогда как экологически узковалентные виды (стенобионты) служат хоро­шими индикаторами определенных условий среды и свойств суб­страта. Это положение представляет собой общий теоретический принцип в биологической диагностике. Для почвенных живот­ных, использующих почву как единую среду обитания, а не как систему микросред (в случае микроскопически малых организ­мов), легче можно выявить зависимость между общими свойст­вами почвы и ареалами видов. Однако при этом следует учиты­вать, что один и тот же вид в разных местах своего ареала может менять местообитания и, следовательно, служить индикатором на разные условия («правило смены местообитаний» Бей-Биен- ко). Например, виды мезофильные в центре ареала становятся у северных фаниц ареала ксерофильными, а у южных — гифо- фильными. Так, июньский хрущ Amphimallon solstitiale в Нечер­ноземной зоне встречается в сухих супесчаных почвах на южных склонах оврагов, а в полупустынях Средней Азии — только во влажных почвах вдоль рек. В центре же ареала, в лесостепной зоне, этот вид распространен в разных почвах и ведет себя как эвритопный мезофил. Следовательно, индикационную роль он может играть только в тех местах, где он выступает как стенотоп- ный организм.

Однако использование одного вида для индикации не дает уверенности в правильности выводов. Лучшее условие — иссле­дование всего комплекса организмов, из которых одни могут быть индикаторами на влажность, другие — на температуру, третьи — на химический или механический состав. Чем больше общих видов почвенных животных встречается на сравниваемых участках, тем с большей долей вероятности можно судить о сходстве их режи­мов, а следовательно, и о близости исследуемых почвенных раз­ностей, о единстве почвообразовательного процесса. Не все группы почвенных животных равнозначны с точки зрения их диагности­ческой ценности. Менее, чем другие полезны микроскопические формы — простейшие и микроартроподы (клещи, ногохвостки). Их представители отличаются космополитизмом в силу того, что почва для них не выступает как единая среда обитания, а живут они в системе пор, капилляров, полостей, которые можно найти в любой почве. Среди простейших до последнего времени только раковинные амебы были использованы в качестве показателей поч­венных условий, особенно в некоторых гидроморфных почвах. Их легче, чем других простейших, определять по строению ракови­нок, которые, кроме того, хорошо сохраняются в почве. Наиболь­шая численность тестацид обнаруживается в кислых лесных поч­вах под хвойными лесами (десятки тысяч в 1 г при биомассе около 10 кг/га) и наименьшая — в солонцах.

Из микроартропод наиболее хорошо изучены индикаторные свойства у панцирных клещей. Все зональные типы почв России четко различаются по численности, биомассе, продуктивности, характеру вертикального распределения, спектрам жизненных форм и по фаунистическому составу орибатид. Наибольшей чис­ленности они достигают в почвах таежной зоны, а наибольшей продуктивности — в почвах влажных субтропиков (Д.А. Криво- луцкий).

Большинство представителей почвенных микроартропод ха­рактеризуется высокой степенью космополитизма. Состав их комплексов зависит не только от почвенных условий, но и от характера и флористического состава растительности. Поэтому перспективно использование комплексов микроартропод не столько для диагностики почв, сколько для индикации повреж­дающих воздействий на почву.

Особенно ценны и удобны для индикационных работ в почво­ведении комплексы крупных беспозвоночных (дождевые черви, многоножки, личинки насекомых), которые в меньшей степени космополиты, чем простейшие и микроартроподы. Ареалы видов крупных беспозвоночных более надежно изучены и характеризу­ются определенным комплексом почвенно-климатических усло­вий. Есть много примеров индикаторного значения почвенных беспозвоночных. Так, стафилиниды рода Bledius и чернотелки рода Belopus показательны для солончаково-солонцового комплекса почв. Многоножки, кивсяки, некоторые мокрицы и легочные мол­люски (организмы кальциефилы) служат индикаторами на содер­жание в почве извести. Вид дождевых червей Octolasium lacteum и некоторые виды проволочников также являются показателями высокого содержания кальция в фунтовых водах.

Для установления типа почвы и направления почвообразова­тельного процесса используется не только принцип сравнитель­ного изучения комплекса почвенных животных, но и такие по­казатели, как профильное распределение беспозвоночных по отдельным горизонтам, а также их участие в переработке опада. Например, в формировании бурых лесных почв большую роль играют диплоподы, мокрицы, моллюски, энхитреиды, сосредо­точенные в лесной подстилке и перерабатывающие опад in situ. В серых лесных почвах значительное влияние на формирование профиля оказывают крупные сапрофаги (дождевые черви), свя­занные с минеральными слоями почвы, куда они вовлекают рас­тительные остатки. Соотношение подстилочных и собственно почвенных крупных форм сапрофагов в некоторых случаях мо­жет помочь решению вопроса о направленности почвообразова­тельного процесса.

Почвенно-альгологическая индикация

Основой для развития почвенно-альгологических работ инди­кационно-диагностического профиля служит положение о том, что зональности почв и растительности соответствует зональность водорослевых группировок. Она проявляется в общем видовом составе и комплексе доминантных видов водорослей, в наличии специфических видов, в характере распространения по почвен­ному профилю, в преобладании определенных жизненных форм (Э.А. Штина, М.М. Голлербах).

Подзолообразовательному процессу соответствует сравнительно простая группировка водорослей с преобладанием одноклеточ­ных зеленых и желтозеленых, устойчивых к низким значениям рН. Для дернового процесса характерно большое разнообразие видов с равным преобладанием синезеленых и зеленых и значи­тельной долей желтозеленых и диатомовых.

Болотный процесс характеризуется большим разнообразием видов с резким доминированием зеленых и наличием гидрофиль­ных видов. При степном процессе в группировке водорослей преобладают синезеленые и одноклеточные зеленые убиквисты, при солонцовом процессе значительно развиты диатомовые, при осолодении на первое место выходят зеленые и желтозеленые, включая специфические виды. Пустынный процесс приводит к сокращению численности и разнообразия желтозеленых и диа­томовых и к резкому доминированию нитчатых синезеленых. Биологическое освоение безжизненных фунтов и первичное поч­вообразование связаны с развитием мелких одноклеточных зеле­ных, синезеленых или желтозеленых водорослей убиквистов.

Микробиологическая диагностика и биологическая активность почв

Микробиологическая, физиологическая и биохимическая ха­рактеристика почв — наиболее сложные разделы почвенной био­диагностики. Микроорганизмы очень чуткие биоиндикаторы, резко реагирующие на изменения в среде. Отсюда необычайная динамичность микробиологических показателей. Все виды мик­робов очень широко распространены. Попытки найти индика­торные микроорганизмы на определенный тип почв пока не увен­чались успехом. Возможно, такими могли бы быть бактерии, образующие железо-марганцевые конкреции, архебактерии со­лончаков, актиномицеты карбонатных почв, некоторые микро­организмы особо кислых и щелочных почв, но пока эта работа не закончена. Индикаторным микроорганизмом на определен­ные почвы (богатые элементами питания, влажные и нейтраль­ные) является Azotobacter chroococcum, на подзолообразование — Cryptococcus podzolicus. Широкое распространение получил тест на численность Escherichia coll как показатель санитарного со­стояния почв. Гораздо более точные показатели для биодиагнос­тики почв получаются при комплексном подходе и характерис­тике биологической активности почв в различных проявлениях.

Биологическая активность почв характеризует микробиологи­ческие, физиологические и биохимические свойства, особенно­сти почв и их состояние. Показатели биологической активности почв очень многообразны. Различают актуальную, реальную, по­левую биологическую активность почв и потенциальную актив­ность, которая определяется в искусственных лабораторных ус­ловиях, и хотя и характеризует определенный тип почв и ее состояние, но ничего не говорит о реальном развитии микроор­ганизмов и скорости проводимых ими процессов.

К характеристике реальной биологической активности преж­де всего следует отнести газовый анализ, проводимый непосредст­венно в полевых условиях. К нему относится определение дыха­ния почвы, интенсивности азотфиксации и денитрификации (образование окиси и закиси азота), образования и потребления метана, водорода, угарного газа и др. Актуальную биологическую активность почв характеризуют и методы реплик Мишустина, при использовании которых в почву помешается целлюлозное полотно (обычно льняная ткань) и количественно определяется степень ее разложения. Кроме того определяют количество на­копившихся на ткани свободных аминокислот и белков.

Определения актуальной биологической активности почв по­казывают, что разные типы почв и разные их состояния дают показатели, различающиеся иногда в десятки и сотни раз. Прав­да, все эти показатели сильно зависят от гидротермических усло­вий. Поэтому определения нужно проводить в разные периоды времени.

Гораздо проще получать характеристику потенциальной био­логической активности почв, так как эти определения проводят­ся в лаборатории в строго контролируемых условиях. К таким характеристикам относятся определение численности и биомас­сы бактерий, актиномицетов и фибов прямыми микроскопиче­скими методами, определение численности микроорганизмов ме­тодом посева, газовые анализы, проводимые с почвенными образцами, определение ферментативной активности почв, ка­чественные и количественные анализы с почвенной ДНК и т.д. Все эти потенциальные характеристики, так как не известно, сколько и каких микроорганизмов находилось в реальной почве в активном, а сколько в пассивном состоянии. При определении газов обычно создают оптимальный гидротермический режим и добавляют питательный субстрат, при определении ферментатив­ной активности также создаются оптимальные условия. Однако эта потенциальная активность различна и характерна для разных типов почв. Особенно ценная характеристика получается при изучении потенциальной биологической активности почв по всему почвенному профилю с учетом специфики различных генетиче­ских почвенных горизонтов. При таком профильном изучении разные типы почв выглядят по-разному, когда на них отражают­ся численность или биомасса бактерий, длина мицелия грибов или число их спор, а также общая грибная биомасса, фермента­тивная активность горизонтов, потенциальное дыхание и др. Осо­бенно ценно, когда такие определения проводят с почвенными образцами в лабораторной сукцессии.

Биологическая индикация загрязнения почвенной среды и самоочищения почв

Показатели, характеризующие состояние почвенной биоты и биологическую активность почв, используют для контроля за теми изменениями в почвах, которые происходят при включении в них разного рода посторонних веществ, чаще всего антропоген­ного происхождения. Обычно для получения более точных ре­зультатов необходимо исследовать также контрольную чистую почву. Различают следующие типы химических загрязнений: неф­тепродуктами (углеводородами), тяжелыми металлами, радионук­лидами, пестицидами, избыточными или загрязненными минераль­ными удобрениями, искусственными полимерами, различными отходами химических производств, в том числе и отравляющими газами и многочисленными мутагенами. Иногда происходит за­грязнение почв посторонними микроорганизмами особенно из сточных вод или микробиологических производств.

Пестициды — это новый экологический фактор, появивший­ся в природе в связи с широким применением неприродных веществ для борьбы с сорняками (гербициды), насекомыми- вредителями (инсектициды), грызунами (зооциды), фитопато- генными грибами (фунгициды), препаратами, вызывающими ги­бель листьев (дефолиантами). Мировой ассортимент пестицидов насчитывает тысячи препаратов на основе нескольких сотен хи­мических веществ и он непрерывно растет. Все без исключения пестициды относятся к ядам широкого действия. Они попадают в почву при непосредственном внесении или же с протравлен­ными семенами, отмирающими сорняками и трупами насеко­мых, а из почвы попадают в сельскохозяйственные растения, пищевые продукты и природные воды. Постоянно расширяется список запрещенных к использованию пестицидов. Наблюдается такая закономерность: чем дольше используется пестицид, тем больше обнаруживается его вредное действие и тем больше его шанс попасть в список запрещенных. Особенно вредны пестици­ды, которые не разлагаются или слабо разлагаются почвенными микроорганизмами и накапливаются в почве и живых организ­мах (персистентные пестициды). Так первый хлорорганический инсектицид ДЦТ был признан абсолютно безопасным в тех ма­лых дозах, в которых он применялся первое время, и за его раз­работку была дана Нобелевская премия. Однако позже выясни­лось, что он почти не разрушается в окружающей среде и очень сильно аккумулируется в пищевых цепях организмами. Его кон­центрация в организмах увеличивается в тысячи раз и он стано­вится резко токсичным. Птицы начинают нести яйца без скорлу­пы. Применение ДДТ было запрещено, но в Средней Азии еще долго применяли этот инсектицид, в результате чего почвы ока­зались сильно загрязненными. Помимо всего прочего появились расы насекомых, устойчивые к этому веществу. Поэтому идеаль­ная научная концепция для разрешения на применение пести­цида формулируется следующим образом: пестицид в малых кон­центрациях должен уничтожать вредный организм, оказывая на другие организмы лишь слабое действие. Он должен в короткие сроки и полностью разлагаться микроорганизмами и не накап­ливаться в окружающей среде. Если речь идет о почве, то в поч­венные образцы нужно внести пестицид, меченный по всем вхо­дящим в него элементам, проинкубировать этот образец и убедиться, что внесенное вещество полностью разложилось за несколько месяцев. Только тогда с микробиологической точки зрения пестицид можно рекомендовать к применению. Ранее при­меняли другой подход: изучали трансформацию и разложение пестицида набором чистых культур микроорганизмов. Было уста­новлено, что иногда микроб в один-два этапа превращает мало­токсичное вещество в сильнотоксичное. Пути трансформации и разложения пестицидов оказались весьма многообразными. Пре­вращения, которые удается осуществить в лаборатории, не про­исходят в природе. Так, после долгих поисков удалось найти микроорганизм, который разрушает ДДТ, но заставить его «ра­ботать» в почве не удается.

В природной среде, в почве, существенную роль в разложе­нии пестицидов микроорганизмами играют такие явления, как кометаболизм и синтрофия. В первом случае скорость минера­лизации пестицида, относящегося к группе персистентных, по­вышается при наличии в среде дополнительного соокисляемого субстрата, а во втором случае на пестицид действует комплекс культур микроорганизмов и его разложение проходит более ус­пешно, чем в условиях чистых культур.

В процессе самоочищения почвы от пестицидов участвуют не только микроорганизмы, но и многие группы почвенных живот­ных, такие как дождевые черви, а также роющие животные (кро­ты, землеройки). Перемешивая почву, они способствуют пере­мещению загрязненной почвы верхнего горизонта в глубокие слои. Специфическая микрофлора пищеварительного тракта способст­вует деградации пестицидов.

Особую тему для изучения составила проблема влияния пес­тицидов на биологическую активность почв. Биологическая ак­тивность почв оценивалась многими показателями. Действие раз­ных препаратов специфично, но в общем был сделан вывод, что производственные дозы обычно не оказывают существенного действия на биологическую активность почв. Исключение со­ставляют фунгициды, которые, подавляя фитопатогены, одно­временно ведут к подавлению сапротрофных грибов. Если пес­тициды вносятся многократно или в больших количествах, они существенно влияют на биологическую активность почв и ведут к перестройкам в микробоценозах.

Тяжелые металлы в последнее время стали опасными загряз­нителями почв, понижающими их биологическую активность, снижающими продуктивность и ухудшающими качество сель- скохозяйственой продукции. Многие тяжелые металлы являются необходимыми для нормального роста организмов микроэлемен­тами и в малых дозах они нужны для работы многих ферментов. Однако сверхвысокие концентрации этих веществ, а также тяже­лых металлов, не являющихся микроэлементами, приводят к не­гативным последствиям. Прежде всего они подавляют нормаль­ную работу ферментов.

Тяжелые металлы могут сильно понижать биологическую ак­тивность почв. Прежде всего они понижают ферментативную активность почв, снижают уровень азотфиксации и дыхания почв, а также ведут к перестройкам в микробных сообществах, приво­дя к доминированию резистентных видов. Попытки найти виды, индикаторные на загрязнение тяжелыми металлами, не увенча­лись успехом.

Рассматривалась также и другая проблема о возможности де- токсикации тяжелых металлов, загрязняющих почву, с помощью микроорганизмов. Здесь есть несколько путей, которые, однако, не являются радикальными. С помощью микроорганизмов можно перевести ионы тяжелых металлов в металлорганические соеди­нения, где они не будут проявлять свою токсичность. Таким об­разом очищается природная вода от металлов, которые оседают вместе с илом на дно водоема. Однако осушить такой водоем и использовать его под пашню уже не представляется возможным. Можно на время закрепить их в составе гумуса, но потом они освободятся. С помощью органоминеральных соединений воз­можно опустить металлы в нижние горизонты почвы, но ими можно загрязнить фунтовые воды. Некоторые металлы (напри­мер, ртуть) подвергаются метилированию и поступают в атмо­сферу, но при этом загрязняется атмосфера. Основной вывод, который из этого следует, — нельзя допускать зафязнения почв тяжелыми металлами.

Загрязнение почв нефтью и продуктами ее переработки (углево­дородами). Углеводороды синтезируются и разлагаются микроор­ганизмами. В каждой почве содержатся микроорганизмы, утили­зирующие все углеводороды. Одни разлагаются быстро, другие — очень медленно. В естественных почвах нет проблемы накопле­ния углеводородов. Однако в последнее время она очень остро встала в связи с колоссальным загрязнением почв углеводорода­ми в местах их добычи, около нефтепроводов, нефтехранилищ, железных и шоссейных дорог, бензоколонок, полей (от сельско­хозяйственной техники) и др.

Зафязнение почв нефтью приобрело катастрофические раз­меры: ухудшаются физические, химические и биологические свойства почв. Иногда полностью теряется плодородие, и расте­ния на таких зафязненных участках не могут расти. Восстанов­ление почв возможно только при не очень сильном зафязнении и в условиях благоприятного гидротермического режима. Существует фитомелиорация, когда высаживаются растения, устойчивые к нефтепродуктам, и микробиологическая мелиорация, когда сти­мулируется развитие углеводородокисляюших микроорганизмов.

Зафязнение почв избыточными и несбалансированными ко­личествами минеральных удобрений. Минеральные удобрения в высоких дозах в определенных условиях вызывают отрицатель­ный эффект. Вблизи фанул удобрений микробы погибают. При больших количествах минеральных азотных удобрений развива­ются процессы денитрификации и нитрификации. Нитраты вы­мываются в фунтовые воды и превращаются в закись азота или в газообразный азот и уходят в атмосферу. Разрушается естествен­ный микробиоценоз и развивается большое количество фибов- токсинообразователей, подавляющих рост растений. Под влия­нием повышенных доз минерального азота, вносимых в почву, происходит микробное разрушение гумуса и деградация почвы с потерей ею структурности, снижением емкости поглощения ка­тионов и т.д. При усиленной нитрификации происходит подкис- ление среды, повышается подвижность тяжелых металлов, повы­шается содержание нитратов в растениях (особенно в огурцах, арбузах и дынях). По цепям питания вредные вещества переда­ются человеку.

Образующаяся закись азота обладает парниковым эффектом и является одним из факторов разрушения озонового экрана в атмосфере, играющего защитную роль в предохранении живых существ на Земле от жесткого ультрафиолетового облучения.

Таким образом, негативные последствия применения высо­ких доз азотных удобрений охватывают широкую область био­сферы и не ограничиваются только почвой. Удобрения превра­щаются в фактор загрязнения и гидросферы за счет вымывания нитратов в водоемы и атмосферы из-за образования токсичных газообразных продуктов. Необходимо переходить к использова­нию биологического азота (азотфиксация), но пока эти способы не разработаны.

Микробные загрязнения почв происходят в результате попа­дания в почву бытовых и сельскохозяйственных отходов и от­бросов, сточных вод, а также аэрозолей микробиологических производств. С отходами в почву попадают опасные микроорга­низмы — патогенные, условно патогенные, токсинообразовате- ли, способные вызвать различные заболевания. В почве очень хорошо сохраняются патогенные спороносные бактерии: возбу­дитель столбняка Clostridium tetani, сибирской язвы Bacillus anthracis, газовой гангрены С/, perfringens. Энтомопатогенные пре­параты загрязняют почву спорами Bacillus thuringiensis. Эти пре­параты предназначены для уничтожения вредных насекомых в первую очередь непарного сибирского шелкопряда, поедающего листья деревьев, но в итоге споры бациллы попадают в почву, долго в ней сохраняются, размножаются и могут изменить состав комплекса почвенных микроорганизмов.

Нарушение экологической среды под влиянием разного рода токсикантов — одна из важнейших проблем современности, по­этому разработка принципов и методов ранней диагностики по­вреждения почвенной биоты под воздействием пестицидов, тя­желых металлов, нефтепродуктов, минеральных удобрений и других загрязнителей представляет собой насущную задачу био­логии почв.

Один из общих принципов биологической оценки поврежде­ний почвенной среды заключается в том, что микробная система почв при разного рода антропогенных загрязнениях реагирует сходным образом путем изменения состава активно функциони­рующих популяций, входящих в сообщество микроорганизмов. Последовательность этих изменений в градиенте концентраций загрязнителя следующая (рис. 147, 148): сохранение стабильности сообщества (зона гомеостаза) — перераспределение доминирую­щих популяций (зона стресса) — преимущественное развитие ус­тойчивых популяций (зона резистентности, зона развития резис­тентных видов) и полное подавление развития микроорганизмов (зона репрессии). Устойчивость почвенной системы по отноше­нию к загрязняющим агентам оценивается по величине зоны го­меостаза, которая для разных почв варьирует в больших пределах. Таким образом, если за норму принять равновесное состояние

Рис. 147. Схема последовательных изменений представленности различ­ных микрорганизмов (1-16) в амилолитическом микробном сообществе почвы по градиенту концентрации загрязнителя. Полосками разной

ширины обозначены:

А — доминанты; />— часто встречающиеся; В — редко встречающиеся виды (по B.C. Гузеву)

Pui i48 Организмы инициированного крахмалом микробного сообщества почвы (фото Р С Гучево)

1— вегетативные ю.етки бчктерий, сплошным слоем покрмваюшие зерно крахмала, 2 — спорь¹ баци ш, 3— м шепни микромицета. "азрушаюший зерно Kpaxi 1ала 4— ( порангии микроь.ицета Morl.erella, 5 — конидии микромицета Penicillium, 6— на фоне обильно раз­вившихся хрожжей расположены несколько спорангиев микромицета рода Fujanum и диа- томовал водоросль 7— раковинная амеб» 8— гигроскопические клеши — консуь.енты микробного сообщества почвы биоты (зона гомеостаза), то степень повреждения оценивается по появлению изменений в сообществе на уровне последующих зон. Одна и та же концентрация загрязнителя может вызвать повреж­дения разной степени, поэтому при нормировании следует учиты­вать, что единого значения ПДК (предельно допустимая концент­рация) для различных почв быть не может. Однако здесь описан лишь один из способов оценки. При разработке системы монито­ринга состояния почвы в связи с антропогенными нагрузками не­обходимо использовать по крайней мере несколько показателей, характеризующих биологическую активность почв. Среди них долж­ны быть показатели и реальной, и потенциальной биологической активности. Характеристика видового состава сообщества хороша, но трудна в исполнении. Поэтому часто характеризуют интенсив­ность дыхания, азотфиксации, денитрификации, ферментативную активность почв (4-8 ферментов), численность микроорганизмов прямыми микроскопическими методами или методом посева.