Глава третья экологические аспекты биологии почв

Экология изучает организмы в их естественной среде обита­ния и их взаимодействие с этой средой (живой и неживой). Изу­чается взаимодействие с абиотическими факторами окружающей среды, а также с разнообразными организмами. Прежде чем пе­рейти к рассмотрению этих двух сторон экологии почвенных организмов, остановимся на некоторых концепциях и понятиях, важных для понимания последующего материала.

Экология изучает организмы, популяции, сообщества, экосис­темы (биогеоценозы), биомы, биосферу. Обычно эколог бывает специалистом по определенной группе организмов (ботаник, зоо­лог, микробиолог) или специалистом по определенной среде оби­тания (почвовед, геолог, океанолог, лимнолог). Экология требу­ет объединения знаний, полученных разными специалистами, и устанавливает, что основные экологические законы едины для разных групп организмов и разных местообитаний, хотя в каж­дом случае проявляется своя специфика. Экология привлекает особое внимание в настоящее время, когда воздействие человека на окружающую среду стало очень сильным и угрожающим по своим последствиям.

Различают место обитания организма — это пространство, где он осуществляет свою жизнедеятельность и место локализации, где он накапливается, но не живет. Для микроорганизмов эти про­странства отличить бывает не так-то просто. Более широкое и важ­ное понятие в экологии — это экологическая ниша. Она подробно изучается экологами. Экологическая ниша включает: 1) пространст­венную нишу, 2) трофическую нишу (чем организм питается), 3) многомерную нишу (положение организма относительно гра­диентов внешних факторов — температуры, влажности, концент­рации NPK и других элементов питания, рН, Eh и иных условий существования). Если эколог знает экологическую нишу организ­ма, то это означает, что экология данного организма раскрыта.

Экология организмов изучает особенности, которые обуслов­ливают их экологическую специфику — морфологию, питание, отношение к факторам окружающей среды.

Под популяцией понимают совокупность однородных особей, занимающих определенную территорию и характеризующихся сходными экологическими свойствами. На популяционном уровне проявляют действие специфические законы. Например, если орга­низм недолговечен, то популяция может сохраняться длительное время вплоть до изменения окружающих условий.

Под сообществом понимают совокупность совместно обитаю­щих организмов, представляющих собой экологическое единство. Совокупность почвенных организмов можно рассматривать как сообщество. Экология сообществ, или синэкология, изучает вза­имодействие между членами сообщества, структуру сообщества, законы гомеостаза и сукцессии. Гомеостаз сообщества — способ­ность сохранять устойчивость при стрессовых воздействиях био­логических и абиотических факторов. Гомеостаз возможен бла­годаря наличию в системе регуляции. Сдвиг в численности и активности одной популяции сопровождается возникновением противоположных сдвигов в других популяциях, замещающих первую, что приводит к восстановлению биологического равно­весия. Чем выше видовое разнообразие сообщества, тем большей степенью гомеостаза оно характеризуется. В молодых экосисте­мах число видов невелико и резко проявляется доминирование. В зрелых (климаксных) системах имеется высокое разнообразие составляющих сообщество видов и слабая выраженность доми­нирования. Во времени происходит упорядоченный и направ­ленный процесс изменения сообщества в результате взаимодейст­вия его компонентов между собой и с абиотической средой, который называется сукцессией. Сукцессионные смены сообщест­ва в разной степени связаны с внешними и внутренними по от­ношению к сообществу факторами.

Экосистема (биогеоценоз) — это совокупность совместно оби­тающих организмов (сообщество) и окружающая их абиотиче­ская среда.

СПЕЦИФИКА ПОЧВЫ КАК СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

Специфика почвы как среды обитания микроорганизмов со­стоит прежде всего в том, что это трехфазная система с очень развитой твердой поверхностью, которая соседствует с жидкой и газовой фазами. Твердые частицы и агрегаты делят почву на многочисленные частично или полностью изолированные мик­розоны, в которых создаются резко отличающиеся, а часто даже противоположные условия. Клетки микробов имеют микроско­пические размеры и средой их обитания является микросреда. Сотни и тысячи таких микросред сосредоточены в каждом грам­ме почвы. Почва — это комплекс одновременно существующих, но совершенно различных микросред. Они меняются не только в пространстве, но и во времени. Микросреда со временем часто превращается в противоположную. Например, среда с органи­ческими остатками быстро превращается в среду, содержащую только гумус. Если учесть, что передвижение микроорганизмов в почве из-за адгезии затруднено, то оказывается, что микроорга­низмы находятся в среде с очень изменчивыми условиями и не­равномерным питательным режимом. После поступления в мик­рообъем почвы свежего органического вещества наступает длительный период, когда единственным источником питания служит гумус. Остается неизвестным, какое питание поступит в данную микрозону в последующем: белок, легкодоступные мо­номеры, целлюлоза, лигнин, хитин и др. Опыт показывает, что в каждой почвенной микрозоне оказываются микроорганизмы, способные использовать любой питательный субстрат, причем в различных условиях, которые возникают в микрозоне, напри­мер, при различном окислительно-восстановительном потенциале, рН, температуре, потенциале почвенной влаги. Это достигается благодаря наличию в почве колоссального запаса разнообразных микроорганизмов — микробного пула (см. с. 290). Почвы обла­дают по сравнению с другими субстратами самым богатым мик­робным генофондом. В каждый момент времени большая часть микробов находится в неактивном состоянии. Основными зона­ми микробной активности являются растительные, животные и микробные остатки, ризоплана и кишечный тракт почвенных жи­вотных. Рассмотрим сначала модель строения почвы без расте­ний и животных (рис. 89). Для примера взяты водопрочные агре­гаты диаметром 2-5 мм (2000-5000 мкм). Клетки бактерий составляют микрометры, т.е. такой агрегат представляется для микробов целым «континентом». Клетки располагаются внутри агрегатов и на их поверхности в водных пленках и капиллярах различной толщины. Часть микробов разлагает органические ос­татки. Состав газовой фазы внутри агрегатов и в межагрегатном пространстве разный. Некоторые авторы считают, что гифы гри­бов в основном располагаются на поверхности агрегатов (рис. 90).

эрганичег*ое beujfctro

Рис 89. Сгроение ai регированной почвы

Рис 90 Гифы грибов в агрегированной почве

Однако и внутри arpei атов в течение длительных промежутков времени могут существовать аэробные услогия Обычно, дока- мвая анаэробность внутри агрегатов, ссылаются на го, что на поверхности иде1 развитие аэробов, они используют кислород и bhj три агрегатов возникают анаэробные условия. Эти положе­

ние справедливо для условий с интенсивным развитием микро­бов. Достаточно тонкой пленки из активно метаболизирующих клеток, чтобы под ней возникли анаэробные условия. В почве в среднем интенсивность размножения микроор-

Рис. 91. Основные формы и размеры почвенных микро­организмов в люминесцен­тном и фазово-контраст­ном микроскопах. Участки клеток, светящиеся при люминесценции:

/— зеленые; 2 — красные; 3 — участки, которые не видны в лю­минесцентном микроскопе, но видны при фазовом контрасте;

4— светло-зеленые

ганизмов очень низкая. Поэтому и внутри агрегатов в течение длительного времени могут быть аэробные зоны.

Большинство почвенных бактерий имеет объем 0,1 мкм³, спо­ры грибов — несколько кубических микрометров и объем гиф равен десяткам, сотням и тысячам кубических микрометров (рис. 91).

Твердая фаза почвы

Наличие твердой фазы в виде минеральной и органической части (десятки квадратных метров на 1 г) делает почву средой резко отличной от природных вод, где часто не хватает мине­ральных элементов, необходимых для развития организмов, в первую очередь, фосфора и железа. В почве же они всегда при­сутствуют на твердой поверхности. Микробы в почвах распола­гаются преимущественно на поверхности твердой фазы. Это яв­ление называют адгезией (адсорбцией, иммобилизацией) клеток. Она играет первостепенную роль в экологии почвенных микро­организмов. Благодаря адгезии клетки удерживаются в почвен­ной толще и не вымываются в фунтовые воды, остаются на по­верхности корней и твердых питательных субстратов (целлюлоза, лигнин, хитин). Адгезию клеток изучают либо с помощью лю­минесцентной микроскопии при окрашивании почвенной сус­пензии акридином оранжевым и калькофлуором, либо с помо­щью сканирующей электронной микроскопии. Установлено, что

Таблица 2