Использование разработанных подходов и методов для экологической оценки микробных сообществ наземных экосистем структура микробоценозов лесных экосистем: вертикально-ярусный подход

Для наземных экосистем основным фактором, определяющим вертикальное распределение микроорганизмов, является харак­тер субстрата, обеспечивающего определенный тип питания мик­робиоты. Так, в филлоплане это прижизненные выделения рас­тений, представляющие собой водорастворимые органические соединения (сахара, органические кислоты, аминокислоты). В лесных и степных подстилках это различные полимеры: крахмал, целлюлоза, ксиланы, лигнин, содержащиеся в растительном опаде; в почве — гумусовые вещества, минеральные компоненты. Тем­пература, освещенность и концентрация кислорода не имеют та­кого значения для вертикальной стратификации микробных со­обществ наземных биогеоценозов, как для водных экосистем.

В лесных экосистемах при переходе от надземного яруса (фил- лоплана растений) к наземному (подстилка) наблюдается рез­кое увеличение численности всех групп микроорганизмов. Если для дрожжей и грибов это увеличение составляет около одного порядка, то для бактерий оно может измеряться двумя-тремя порядками.

В этом специфическом горизонте происходит ежегодное по­полнение органическим веществом за счет хвои, шишек, веточек, листьев деревьев и кустарников, цветков, семян и ягод лесных растений, остатков животных и продуктов их жизнедеятельно­сти. В отличие от почвенных горизонтов подстилка динамична: ее мощность и запасы (масса) резко изменяются в течение года и по слоям. В этом наиболее подвижном биогеоценотическом го­ризонте наблюдаются и наибольшие сезонные колебания чис­ленности микроорганизмов. Самые высокие показатели со­ответствуют влажным и часто холодным периодам года (весна, осень, зима) и большей частью приходятся на верхний слой под­стилки (табл. 11).

Таблица 11

Численность дрожжей (тыс./г) в лесных подстилках и почвах в разные сезоны года (Московская обл.)

Тип леса	Горизонт	Май	Июнь	Июль	Сентябрь	Октябрь	Ноябрь
Березняк	01 (L)	1010	94	50	3400	1710	2210
	02+03 (F+H)	-	442	31	4370	-	840
	А1	270	78	12	185	147	181
	А2	105	52	-	20	65	230
Ельник	01 (L)	-	-	-	-	-	-
	02+03 (F+H)	5000	907	2100	2500	40	1800
	А1	208	178	10	130	34	300
	А2	195	57	I	11	7	76

При переходе к почвенному ярусу наблюдается снижение плот­ности популяций как бактерий, так и грибов и дрожжей, причем численность этих групп может падать на один-два порядка. Рас­пределение прокариотных мицелиальных микроорганизмов по ярусам лесных биомов носит особый характер: наблюдается по­степенное, довольно плавное увеличение численности от верх­него к нижним слоям подстилки и далее к почвенным горизон­там. Максимум численности актиномицетов приходится на верхний гумусированный горизонт А1. Почва является тем при­родным субстратом, из которого актиномицеты выделяются в наи­большем количестве и разнообразии, составляя четвертую часть от всех бактерий, выделяемых из почвы на синтетических пита­тельных средах. Однако представители некоторых родов актино­мицетов (Streptoverticillium, Micromonospora) обнаруживаются в подстилке в значительно большем количестве, чем в почве. Так, для стрептовертициллов число КОЕ/г субстрата на порядок выше в слое подстилки (F+H), чем в горизонте А1 (табл. 12).

Распределение микроорганизмов в пределах почвенного про­филя имеет общий для всех групп биоты характер: снижение плот-

Таблица 12