Глава вторая участие почвенных микроорганизмов в превращении веществ и энергии в биосфере

Чем больше мы изучаем химические явления биосферы, тем более мы убеж­даемся, что в ней нет случаев, где они не были бы зависимы от жизни.

В. И. Вернадский

История образования верхних оболочек Земли — атмосферы, гидросферы, осадочных пород и особенно педосферы (почвен­ного покрова) — тесно связана с деятельностью микроорганиз­мов. Без понимания законов их функционирования в природе не может быть науки о почве.

Все процессы на Земле на исходном этапе обеспечиваются энергией Солнца. Ежесекундно наша планета получает от Солн­ца (4-5) • 10¹³ ккал. Эта энергия вызывает движение двух круго­воротов — большого геологического и малого биологического (рис. 57). Только 0,1-0,2% солнечной энергии поглощается рас­тениями, однако эта энергия совершает огромную работу: она «запускает» процессы биосинтеза и трансформируется в энергию химических связей синтезируемых органических веществ. Если в среднем КПД растений составляет 0,1%, то у отдельных фото- синтезирующих организмов он может быть значительно выше (например, в тропическом дождевом лесу 2-3%, у водоросли хло­реллы он достигает 10%).

Главный запас потенциальной биогенной энергии сосредото­чен в почвенном покрове в виде корней растений, биомассы микроорганизмов и гумуса.

В биосинтетические процессы вовлекаются разнообразные элементы, которые подвергаются постоянным превращениям, в результате которых в почвенном слое происходит взаимодействие малого биологического круговорота с большим геологическим круговоротом за счет включения процессов обмена между поч­вой, литосферой, гидросферой и атмосферой (см. рис. 57). Неко­торые из этих процессов определяют формирование главного свойства почвы — плодородия. Три источника плодородия свя­заны с деятельностью почвенных микроорганизмов: ^минера­лизация органических остатков; 2) вовлечение в биологический круговорот химических элементов из минералов литосферы; 3) биологическая фиксация азота.

Фотосинтетическое связывание углерода и его перевод в орга­нические соединения производится главным образом растения-

ВЫМЫВАНИЕ

Рис. 57. Взаимосвязь малого биологического круговорота веществ в био­сфере с большим геологическим круговоротом

ми и водорослями путем вовлечения в биосинтетические про­цессы С0₂ из атмосферы. Накопленное органическое вещество затем перерабатывается на разных трофических уровнях консу- ментами и деструкторами (редуцентами). К первым относятся животные, ко вторым — грибы и бактерии. Последовательность этих событий выражается в трофических цепях, или цепях пита­ния. Конечное деструктивное звено этой цепи — минерализация органических веществ с возвратом С0₂ в атмосферу — осуществ­ляется в почвенном покрове земли за счет деятельности гетеро­трофных микроорганизмов в первую очередь грибов. Около 90% образующейся из органических веществ углекислоты — «микроб­ного происхождения» и только 10% приходится на долю дыхания животных и человека. При этом считают, что грибы дают 2/3 С0₂ или даже больше, а бактерии только 1/3. Однако эти цифры нуж­даются в уточнении. Часть органического вещества закрепляется в почве в форме гумуса (рис. 58).

«ДЫХАНИЕ ПОЧВЫ »

Рис. 58. Поток веществ и энергии в биосфере и образование гумуса

Помимо глобального процесса круговорота углерода, состоя­щего из синтеза и минерализации органических веществ, почва участвует в обмене многими газами с атмосферой. В ходе фото­синтетической деятельности происходит не только связывание растениями С0₂, но и обогащение атмосферы кислородом. Весь кислород в газовой оболочке Земли — продукт фотосинтеза. При минерализации органических веществ в атмосферу помимо С0₂ возвращаются еще СН₄, Н₂, СО, H₂S, NO, N₂0, N₂. В почве обра­зуются и физиологически активные летучие соединения, такие как этилен, этиламин, нитрозамин, метилртуть. Газы, образующиеся в анаэробной зоне, частично перехватываются аэробами, которые составляют «бактериальный фильтр», и частично попадают в ат­мосферу, откуда снова вовлекаются в круговорот. Газы являются переносчиками энергии из анаэробной зоны в аэробную.

Превращения органических веществ и обмен газообразных про­дуктов микробного метаболизма сопровождаются взаимодейст­вием почвенных микроорганизмов с первичными и вторичными минералами почвы. По своему значению для биосферы этот про­цесс сопоставим с фотосинтезом и фиксацией молекулярного азо­та, так как минеральные элементы, первоисточник которых нахо­дится в литосфере, необходимы для жизни всех организмов на Земле. В процессе почвообразования происходит разрушение ми­нералов породы и извлечение элементов, которые поступают в обменные реакции биосинтеза. Без снабжения растений из почвы такими элементами как фосфор, калий, железо, кальций, магний, микроэлементы, поступающими из минералов, было бы невоз­можно создание первичной растительной продукции. Разрушение минералов происходит частично под влиянием корневых систем растений, но в наибольшей степени оно осуществляется в резуль­тате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов, образую­щих органические и минеральные кислоты, щелочи, а также вы­деляющих во внешнюю среду синтезированные ими хелаты, полисахариды, фенольные соединения. Эти вещества прямо или косвенно взаимодействуют с минералами, разрушая кристалли­ческие решетки, образуя комплексные соединения, переводя эле­менты из одной формы в другую с изменением их валентности и подвижности.

Таким образом, роль почвенных организмов проявляется не только в деструкции органической массы растений и животных, но также в контроле газового состава атмосферы, химического состава грунтовых вод и преобразовании литосферы, гранича­щей с почвой.

Высокая активность и огромные масштабы совершаемых мик­роорганизмами планетарных превращений веществ обусловлены их огромной численностью, повсеместным распространением, необычайной скоростью роста и разнообразием метаболических процессов.