Сравнение структурно-функциональной организации микробных сообществ различных природных зон: географический подход одноклеточные бактерии

Ведущими экологическими факторами, определяющими струк­туру конкретной фуппировки в бактериальных сообществах на­земных экосистем, являются физико-химические особенности ее непосредственного местообитания, которое далее называют «тип субстрата». Влияние типа субстрата на бактериальное разнообра­зие наиболее четко прослеживается при анализе вертикального распределения бактерий в биогеоценозах в ряду: филлоплана ра­стений — подстилка — почвенные горизонты. Такие вертикаль­ные ряды являются пространственно-сукцессионными, так как отражают смену сообществ во времени в процессе разложения растительных остатков, реализованную в пространстве в виде стратифицированных слоев подстилки и почвенных горизонтов. В таксономическом отношении смена бактериальных ярусных доминант соответствует схеме: псевдомонады-бациллы-бактерии актиномицетной линии-олиготрофы. Такой сукцессионный ряд был выявлен в модельных опытах при деструкции растительного опада. В целом, тенденция к смене бактериальных доминант про­слеживается во всех типах зональных почв, однако, в каждой из природно-климатических зон вырисовываются свои детали в структуре бактериальных комплексов разных ярусов, включая почвенный (рис. 124).

Влияние типа субстрата на состав бактериальных сообществ можно также проследить, анализируя соотношение между содержа­нием органического вещества в почве и встречаемостью некоторых

Биомы	Почвы	Arthrobacter Bacillus Azotobacter Aquaspirillum Энтеробактерии Micrococcus Geodermatophilus Галобактерии
Тундра Лес Болота Степь Полупустыни Пустыни	тундровые глеевые подзолистые дерново-подзолистые торфяники черноземы каштановые сероземы серо-бурые солончаки	Tl i Аж T i 1 № 111	s s \ s г		1 ж §1

Рис. 124. Распространение доминирующих таксономических групп бак­терий в почвах различных биомов (ширина фигуры показывает относи­тельное обилие группы в условных баллах)

бактериальных таксонов. В примитивных почвах, на поверхно­сти которых первоначально поселяются лишь лишайники, пионе­рами среди бактерий являются представители актиномицетной линии — Корине- и нокардиоподобные бактерии. О доминиро­вании этой группы бактерий, объединяемых ранее под названи­ем «микобактерии», в таких примитивных биогеоценозах сооб­щалось еще в работах Н.А. Красильникова и Н.Н. Сушкиной, которыми была показана роль микобактерий в процессах вывет­ривания и первичного почвообразования. Если перейти на со­временный уровень таксономического лексикона, то из этой сбор­ной группы следует вычленить род Arthrobacter как организм, доминирующий в олиготрофных местообитаниях. Это было под­тверждено и при изучении бактериальных комплексов в почвах тундры Западного Таймыра. Бактерии рода Arthrobacter преобла­дали на поверхности голых пятен, в глеевых горизонтах, осадоч­ных породах, т.е. в олиготрофных эконишах. В диаметрально противоположных биотопах по содержанию органического ве­щества — очес мха, торфянистые почвы трещин — доминирова­ли спорообразуюшие бактерии рода Bacillus. Встречаемость арт- робактера и бацилл в зависимости от типа субстрата была прослежена при исследовании бактериальных сообществ в поч­вах сухих субтропиков. Было показано, что артробактер — ти­пичный обитатель примитивных каменистых почв и почв пус­тынь, его доля составляла 55-80% от общего числа бактерий сапротрофного блока. При переходе к более гумусированным серо- коричневым и коричневым почвам содержание артробактера па­дало, а доля бацилл значительно увеличивалась. Из других форм коринеподобных бактерий в почвах сухих субтропиков были об­наружены бактерии родов Rhodococcus и Micrococcus. Однако их процентное содержание составляло не более 2-10%. В почвах тундр артробактер был единственным представителем группы корине­подобных бактерий.

Другая пара родов, контрастных по местообитанию и физио­логии, — Arthrobacter и Pseudomonas. Если обратиться к тундро­вым почвам, то для псевдомонад в качестве благоприятных мес­тообитаний называются влажные почвы со слаборазложившимся опадом — осоково-моховые и ерниково-моховые тундры, а для артробактера — щебнистые, лишайниковые и куртинные тундры с почвами, лишенными моховой дернины. Доминирование арт­робактера в почвах или горизонтах, характеризующихся низким содержанием органического вещества, объясняется его способ­ностью не только выживать в условиях голодания, но и функцио­нировать за счет экономного энергетического обмена. Наблюда­ется корреляция между местообитанием коринеподобных бакте­рий и их жизненной стратегией.

Влажность также определяет качественное разнообразие бак­териальных комплексов почв. Наиболее наглядно это демонст­рируется при сравнении бактериальных сообществ в почвах, рас­положенных в контрастных по влажности биомах: болотах и пустынях. В почвах с постоянным переувлажнением — торфяни­ках — и сопряженных с ними почвах окраин болот доминируют грамотрицательные формы бактерий, выделенные недавно в само­стоятельный класс Proteobacteriae. Это подвижные, палочковидные либо спиральные и вибриоидные формы бактерий, апигментные, с простым жизненным циклом. Большинство протеобактерий, оби­тающих в торфяниках, представлены спириллами либо факуль- тативно-анаэробными формами, относящимися к пяти родам из семейств Enterobacteriaceae и Vibrionaceae, т.е. типичными гид- робионтами. В почвах пустынь и опаде пустынных растений до­минируют бактерии актиномицетной линии — континентальная ветвь прокариот. Это бактерии со сложным жизненным циклом, характеризующиеся мицелиальной стадией хотя бы на одной из стадий развития либо тенденцией к мицелиальному росту, как приспособление к обитанию в твердофазном субстрате. Все они устойчивы к высушиванию и повышенной инсоляции, чему спо­собствует образование ими конидий и каротиноидных и мелано- идных пигментов. У большинства представителей родов актино- бактерий колонии окрашены в желтые, оранжевые, красные или черные цвета. Бактерии актиномицетной линии — монолитная группа бактерий с высоким содержанием ГЦ в ДНК — 60-75%. Считается, что генофоры, содержащие ДНК ГЦ-типа, более ус­тойчивы к УФ-облучению.

Все перечисленные признаки бактерий можно рассматривать в качестве адаптивных к окружающим условиям среды. Неда­ром в спектрах потенциальных доминант болотных и пустын­ных экосистем почти нет общих групп (табл. 16). Представляет­ся, что бактериальные комплексы этих контрастных экосистем можно рассматривать как сообщества, отражающие ступени эво­люции микробного мира при переходе от водного образа жизни к наземному. Следует напомнить, что самые древние из амфи- биальных ландшафтов — это прибрежные цианобактериальные маты докембрия, в которых в качестве постоянных симбионтов были обнаружены протеобактерии, т.е. те группы, которые и сейчас доминируют в современных амфибиальных экосистемах.

Пустыни являются примером ландшафтов, где адаптация орга­низмов к условиям суши выражена наиболее резко. Актиномице­ты и родственные им бактерии служат примером приспособления

Таблица 16