Особенности развития двух груш микроорганизмов, выделенных из чернозема типичного в процессе сукцессии

Признак	I группа	II группа
Размах варьирования чис­ленности	более высокий при вне­сении в почву глюкозы; абсолютный размах варьирования более высокий	более высокий при внесении в почву цел­люлозы; абсолютный размах варьирования более низкий
Отношение размахов варь­ирования численности при внесении простых и слож­ных веществ	более высокое (2,1—7,7)	более низкое (0,4-0,54)
Субстрат, при котором достигается максимум чис­ленности группы	простое, легкодоступное вещество (глюкоза)	полимер (целлюлоза)
Соотношение максимумов численности, достигаемых при внесении простого и сложного веществ	более высокое (2,5-6,5)	более низкое (0,47-0,63)
Временная приуроченность максимума	при внесении глюко­зы — начальные этапы, при внесении целлюло­зы — поздние этапы	поздние этапы после внесения глюкозы и целлюлозы

Таблица 19

Удельная скорость роста бактерий ц (ч~') и радиальная скорость роста грибов А, (мм/ч) при внесении целлюлозы и глюкозы

Группа микроорганизмов	Целлюлоза	Глюкоза
Бактерии (среда МПА) Целлюлозоразлагающие бактерии Сахаролитические фибы (среда Чапека) Целлюлозоразлагающие фибы	0,021 0,041 i 0,230 0,320	i 0,057 0,021 * 0,540 0,200

Микроорганизмы II группы проявляют свойства, присущие орга­низмам с К-стратегией.

Показатели К и К„ преимущественное развитие г-стратегов указывают на то, что внесение глюкозы сразу же создает более «молодую» стадию сукцессии в почве по сравнению с целлюло­зой, если проводить сравнение комплексов почвенных микроор­ганизмов в начальные моменты времени после внесения органи­ческих веществ. Глюкоза способствует развитию ограниченного числа преобладающих групп, которые создают наибольшую био­массу. Внесение целлюлозы вызывает развитие более разнооб­разного сообщества, о чем можно судить по всем приведенным показателям.

Указанные количественные критерии могут использоваться в качестве индикаторов состояния микробного комплекса и эта­пов сукцессии. Например, изменения показателя К во времени не совпадают для сукцессии в почве с внесением глюкозы и цел­люлозы. Вместе с тем наблюдаемая общая картина в обоих вари­антах в полной мере согласуется с представлениями о зависимо­сти К от времени. Более низкие значения К регистрируются на первых этапах сукцессии, когда система относительно проста и идет r-отбор микроорганизмов с высокими скоростями размно­жения, о чем, в частности, свидетельствует высокое значение К, Затем наблюдается увеличение К в результате усложнения систе­мы с проявлением активности другими популяциями. При этом снижается скорость размножения и соответственно К_г убывает. Тот факт, что используемые показатели в вариантах с мономе­ром и полимером численно резко различаются, указывает на их высокую вариабельность. Таким образом, появляется реальная возможность целенаправленного создания в почве определенно­го этапа микробной сукцессии.

МЕЖОРГАНИЗМЕННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Взаимодействие микроорганизмов с растениями

В результате проявления разного типа взаимоотношений между живыми членами биогеоценоза создаются особые функциональ­ные единицы, названные консорциями. Учение о них было со­здано в 50-е годы XX в. ботаником Л.Г. Раменским и зоологом В.Н. Беклемишевым. Под консорцией в биогеоценологии по­нимают совокупность популяций, жизнедеятельность которых определяется центральным видом — эдификатором. Обычно это автотрофный организм — растение, которое образует ядро кон- сорции. С ним связаны разные гетеротрофные организмы, обра­зующие вокруг центра круги 1-, 2-, 3-го порядка и др. (концент­ры) в зависимости от степени их связи с эдификатором консорции. Консорты разных кругов последовательно разрушают органиче­ские вещества, созданные центральным видом и другими авто- трофами, и используют заключенную в них энергию. Они зави­сят от основного вида либо энергетически, либо топически, либо от того и другого вместе. Среди консортов различают следующие функциональные группы (по Т.А. Работнову): биотрофы питаются тканями живого растения, эккрисотрофы используют выделения живого растения через корни и листья, сапротрофы разлагают мертвые ткани растения. Кроме того, в удаленных концентрах есть паразиты животных и паразиты паразитов.

Растения всегда тесно взаимодействуют с различными груп­пами микроорганизмов (бактерии, актиномицеты, грибы, дрож­жи). Осуществляется тесное взаимодействие с беспозвоночными и позвоночными животными.

Основные группы микроорганизмов: 1) симбиотические, 2) па­тогенные, 3) ризосферные и ризоплановые, 4) эпифитные.

СИМБИОТИЧЕСКИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ АЗОТФИКСАТОРЫ

Наиболее подробно в почвенной микробиологии изучались клубеньковые бактерии. 20% всех работ посвящено клубенько­вым бактериям в основном из-за их большого практического зна­чения в азотном питании растений и в связи с приготовлением бактериального препарата — нитрагина (ризоторфина) для ино­куляции бобовых сельскохозяйственных культур. Повышение урожая от применения нитрагина изменяется от 20 до 200%. Под­робнее о клубеньковых бактериях см. в разделе о круговороте азота (с. 177). Здесь отметим некоторые важные моменты. Клу­беньковые бактерии могут жить в почве, ризосфере и ризоплане. Обычно в почве в большом количестве они сохраняются 3-4 года после посева соответствующего бобового растения, а затем их титр резко падает, хотя в виде минорных компонентов комплек­са почвенных микроорганизмов они могут сохраняться десятки лет. К сожалению, нет достаточно хорошей элективной среды для учета количества клубеньковых бактерий в почве. В бобовые растения клубеньковые бактерии проникают через корневые во­лоски и формируют клубеньки (рис. 139, 140). Наличие неболь­шого количества крупных розовых от леггемоглобина клубень­ков свидетельствует об установлении эффективного симбиоза между растением и бактериями и о том, что азотфиксация будет проходить успешно. Образование мощных клубеньков предотв­ращает дальнейшее их формирование. Если клубеньков очень мно­го, они мелкие и не имеют розовой окраски, что свидетельствует о переходе бактерий к паразитическому существованию.

Заражение растения происходит при соприкосновении клу­беньковых бактерий с корневыми волосками в период прораста­ния семян (рис. 140). Это взаимодействие генетически за­программировано и определяется специфическими метаболитами,

Рис. 139. Клубеньки на корнях гороха

которые образую- как бактерии, так и растения. Там же пред­ставлены последовательные этапы образования клубенька и его с гроение Около корневою волоска формируется микроколония

из клеток клубеньковых баете- ^А рий Корневой волосок приоб-

да^^^щай^ вВ j ретает форму ручки зонтика.

тк ШШк -. Затем происходит впячивапие 'i'wiv да 1 тЬ5ие!11 растительной клеточной стен-

IJBI ^{ки и} Формирование инфек- l^Jnsjn^^K ^ШшВшШж^^^ ционной ниш, содержащей //Ugki» IНН⁴1 ^Б клетки бактерий и уходящей

^{в гл}Убь корня. Инфекционная нить формируется со скоро- сг! ю 100-200 мкм за сутки. При соприкосновении с тет- раплоидными клетками коры

Рис. 140 Клубеньки бобовых ра стений.

Л — ^орень гороха с клубеньками. Б — клу­беньки в разрезе В - растительная клет­ка (в pa ipejc) заполненная бактериями- Г— оактероиды, Д— внедрение бактерий через кончики корневых волосков и рост инфекционных нитей

нить стимулирует деление как самой этой клетки, гак и соседних диплоидных клеток. Инфекционная нить разветвляется, и бакте­рии распределяются по тетраплоидны м клешам. В результате раз­растания тканей, вызванного к тубеньковыми бак гериями при уча­стии ростовых веществ, происходит образование клубеньков. Бак­терии в клубеньках размножаются очень быстро и образуют крупные клетки неправильной формы (бактероиды), объем ко­торых может в 10 раз превышать объем свободноживуших кле­ток. Бактероиды распола! аются по отдельности или группами (рис. 141). Леггемоглобин обеспечивает диффузию кислорода че­рез клетку растения к бактероиду. Благодаря особым сзоиствам леггемоглобина оактероиды снабжаются кислородом в количе- C1 ве достаточном для их роста и для получения энергии, но в то же время не создается слишком высокое парциальное давление кислорода, неблагоприятное для фиксации азота бактероидами В сформировавшемся клубеньке бактероиды не расту г, и вся энер- 1 ия идет на а ютфиксацик >. Поэтому клубеньки фиксируют азот очень эффективно по сравнению со свободноживущими бактериями, у

которых а ютфиксация сопровождается активным ростом клеток. На одном растении клубеньки одновременно могут образовы­ваться ра !ными видами или штаммами клубеньковых бактерий. Поэтому вносимый штамм должен обла­дать конкурентоспо­собностью, т.е. имен­но он должен образо­вывать клубеньки в противоположность местным менее ак­тивным штаммам.

К симбиотическим азотфиксирующим микроорганизмам от­носится и актинори- за, которая может фиксировать десятки и даже сотни кило граммов N на 1 га. В

этом случае коралловидные члубеньки образуют актиномицеты рода Franckia. Клубеньки образуются на растениях из pdjHbix се­мейств. Они распространены по всему земному шару и первыми появляются в местах, где идет почвообразование и породы бедны азотом Актиноризой обладают ольха, лох, куропаточья трава, ка- зуарина, облепиха и др Поскольку эти растения не имеют осо­бого хозяйственного значения, актинориза исследовалась мало.

Третий вид тютфиксирующего симбиоза — это взаимодействие цианобактерий с водным папоротником Azolla, растущи и на по­верхности воды рисовых полей и других тропических водоемов. Цианобактерия Anabaena aiollae содержится в полостях листьев этого растения. Она имеет очень много гетероцист, в которых осуществляется активная азот фиксация (150-300 кг N на 1 га за год), что полностью обеспечивает растения риса а ютом

Рис. 141. Клубеньковые бактерии: клетки в ска- -шрующем электронном (Г) и световом микроско­пе (2), бактероиды (?)

Четвертый вид симбиотической азотфиксации осуществляет­ся в лишаиниках. вк лючающш цианобактерии.

МИКОРИЗНЫЕ ГРИБЫ

Грибы — микоризообразователи вступают в симбиоз с выс­шими растениями и образуют микоризу (грибокорень). В эко­логии этот тип взаимоотношений (взаимовыгодный) называют термином мутуализм. В результате корень претерпевает большие морфологические и биохимические изменения. Образование микориз у растений является правилом, их отсутствие — редким исключением, т.е. корни почти всегда покрыты гифами гриба, гифы уходят далеко в почву и таким образом резко увеличивают

поверхность соприкос­новения корня и почвен­ных частиц. Почти все питательные вещества и вода сначала попадают в гифы и только потом в корень. В искусственных условиях без микоризы растения растут очень плохо, а некоторые (ор­хидеи) вообще не могут развиваться, так как они получают от гриба вита­мины. Различают много вариантов микориз. Рас­смотрим только два наи­более отличающихся. Это эндотрофная вези- кулярно-арбускулярная (ВАМ) или просто ар- бускулярная микориза, характерная для боль­шинства сельскохозяй­ственных культур, в том числе злаков и бобовых и эктотрофную, характерную для многих деревьев. Эндотроф­ную микоризу образуют представители зигомицетов, чаще всего виды родов Endogone, Pythium.

Рис. 142. Общий вид корневых окончаний сосны с вильчатой микоризой

При эктотрофной микоризе гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности и образуя чехол из гиф (рис. 142, 143). От этого переплетения мицелия в почву простираются многочис­ленные гифы, а корневые волоски не образуются (рис. 144). Гифы

гриба проходят между клетками корневого эпидермиса и форми­руют так называемую «сеть Гартига». Образуют эту микоризу глав­ным образом шляпочные грибы — гименомицетовые из класса

Рис. 144. Формирование микориз­ного узла на корне

200 мкм

Basidiomycetes: подосиновики, подберезовики, белые, маслята,

Рис. 143. Эктомикориза:

а. в — корень с чехлом из гиф |риба в про­дольном и поперечном разрезе; б, г — ко­рень без микоризы

сыроежки, мухоморы и др. (роды Boletus, Russula, Amanita). Опята не являются микоризными грибами: они разрушают мертвую древесину.

Везикулярно-арбускулярная микориза (ВАМ) характеризует­ся тем, что гифы проникают в глубь корня, образуют характер­ные гребенкоподобные структуры (арбускулы), формируют так­же шаровидные структуры (везикулы). Гифы идут во все стороны от корня (рис. 145), на их концах возникают покоящиеся споры.

Способ культивирования микоризных грибов, особенно ВАМ, в лаборатории в чистой культуре до сих пор не разработан, что очень затрудняет исследования, селекцию и получение мутантов. Разработка такого способа является первоочередной задачей

СПОРЫ

Рис. 145. Везикулярно-арбускулярная микориза

микологов, так как можно было бы создавать более активные штаммы.

Растения без ВАМ в лабораторных опытах потребляют в 10 раз меньше фосфора, в несколько раз меньше азота, калия, железа и других элементов, хуже обеспечиваются водой. Казалось бы, ис­кусственная микоризация должна давать сильный положитель­ный результат. Однако этого не происходит, так как в почве по­чти всегда присутствуют споры микоризных грибов. Они крупные (200 мкм), имеют характерную морфологию и довольно легко выделяются, возможен и подсчет их численности, но не культи­вирование. Искусственная микоризация дает ощутимые резуль­таты на почвах, подвергшихся обработке фунгицидами (для унич­тожения фитопатогенных грибов) или на рекультивируемых территориях.

ФИТОПАТОГЕННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ

Эту группу организмов биология почв традиционно не рас­сматривает, так как есть специальные дисциплины, досконально изучающие эту важную область знаний (фитопатология). Отме­тим только, что растения наиболее часто страдают от грибов (муч­нистая роса, вилт, ржавчина, головня), животные более подвер­жены либо бактериальным, либо вирусным заболеваниям. Среди всех крупных групп микробов есть организмы болезнетворные и для растений и для животных. В почве широко распространены условные патогены, которые обычно ведут сапротрофный образ жизни, но в определенных случаях при неблагоприятных усло­виях могут вызывать заболевания. Особенно этому способствует загрязнение почв и ослабление растений.

МИКРООРГАНИЗМЫ РИЗОСФЕРЫ И РИЗОПЛАНЫ

В 1904 г. Гильтнером методом посева было обнаружено кон­центрирование микроорганизмов вокруг корней растений. Он и предложил термин ризосфера для обозначения той части почвы, которая окружает корни растений и в которой наблюдается уве­личение концентрации микробов. По-видимому, эта зона рас­пространяется на несколько десятков микрометров от поверх­ности корня, однако наибольшая концентрация происходит непосредственно на поверхности корня — в ризоплане. Здесь отмечается не только увеличение численности, но и наиболее быстрый рост и быстрая реутилизация микробной биомассы, а также наибольшая интенсивность физиологических процессов. Все это вызвано поступлением в ризосферу большого количества корневых выделений — разнообразных органических веществ: кислот, спиртов, альдегидов, Сахаров, аминокислот, полисахари­дов, физиологически активных веществ (в том числе витаминов, ферментов, стимуляторов роста). Масса корневых выделений по данным радиоуглеродного метода может составлять 30-50% от общего фотосинтеза. На первый взгляд, с точки зрения биологи­ческой целесообразности такое большое количество может пока­заться неправдоподобным. Однако следует учитывать, что в при­роде организмы развиваются не изолировано, а в сообществах и отдать часть энергетического материала микробам оказывается для растений полезным, так как взамен от микробов они получа­ют легкоусвояемый азот, фосфор, железо, ряд важных физиоло­гически активных веществ.

Отношение количества микроорганизмов в ризосфере к их количеству в контрольной почве принято называть ризосферным эффектом. Он зависит от: 1) расстояния от корня — чем дальше от корня, тем он меньше, 2) вида растения, стадии его развития, воз­раста корня и конкретного его участка (базальный, апикальный),

3) особенностей конкретной почвы или почвенного горизонта — чем богаче почва, тем меньше ризосферный эффект.

Некоторые данные по ризосферному эффекту представлены в табл. 20.

По биомассе в ризосфере и ризоплане, как и в почве, преоб­ладают грибы. Особенно много здесь гиф микоризных грибов, которые могут уходить в почву на большие расстояния и транс- Таблица 20 портировать питательные веще­ства и воду к корню. Они заме­няют корневые волоски. Однако встречается много и свободножи- вущих грибов.