1. Главной сферой обитания актиномицетов в лесных биогео­ценозах являются слои подстилки и верхние горизонты почвы. Сравнивая лесные экосистемы с другими ландшафтами, можно отметить, что в аридной зоне в степных и пустынных биогеоцено­зах наблюдается иная картина. Степной биогеоценоз на чернозе­ме характеризуется тем, что наибольшее количество актиномице­тов приурочено к почвенному ярусу. Для пустынных ландшафтов обычно концентрирование актиномицетов в верхнем горизонте (А1), покрытом водорослями и мхами.

2. В почвенных ярусах лесных биогеоценозов наблюдается постепенное снижение численности актиномицетов вниз по про­филю, в то время как в степных и пустынных биогеоценозах не

СТЕПНАЯ ЭКОСИСТЕМА

ЛЕСНАЯ ЭКОСИСТЕМА

БОЛОТНАЯ ЭКОСИСТЕМА.

"" Streptomyces

' S/Mil i/iiriiiionns йога

почва

Streptomyces Micromonospora

Actinomadura Saccharopo/yspora Microbispora группа Nocardia

Streptomyces Streptosporangium

группа Nocardia Actinomadura

Micromonospora Streptomyces

Sacch aropolyspora

Saccharomonospora

Streptosporangium

Microbispora

Thermomonospora

Рис. 120. Распределение актиномицетов no ярусам разных наземных экосистем

наблюдается заметного уменьшения плотности актиномицетов в нижних горизонтах почвы.

3. Характерной чертой лесных биогеоценозов является посто­янное присутствие во всех ярусах стрептомицетов, которые и определяют здесь непрерывность в распределении актиномице­тов. Представители рода Micromonospora выделяются из почвы непостоянно и с низкой частотой встречаемости, доминируя в актиномицетном комплексе в мохостое и подстилке лесных био- мов. В степных и пустынных биогеоценозах микромоноспоры постоянно выделяются из всех ярусов и приурочены, как прави­ло, к растительным субстратам — сухим частям растений и опа­ду, разрастаниям мха, к поверхностному корковому горизонту почвы под растениями, к корням некоторых пустынных растений. Представители Streptosporangium в лесных биомах приурочены к почвенным горизонтам, оставаясь минорными компонентами актином и цетных комплексов. В почвах степей стрептоспорангии также составляют минорный компонент актиномицетного комп­лекса, а в пустынных системах не обнаруживаются. Из различ­ных почв лесных биогеоценозов выделяются представители ро­дов Streptoverticillium и Nocardia.

Изучение таксономической структуры почвенных актиноми- цетных комплексов позволило вскрыть различия этих комплек­сов в почвах основных биоклиматических зон (см. рис. 120). По­казано, что в подзолистых, серых и бурых лесных почвах доминируют в комплексе актиномицеты рода Streptomyces и при­сутствуют спорангиальные актиномицеты (Streptosporangium), ко­торые обнаруживаются в количествах, сопоставимых со стрепто- мицетами. В черноземах, каштановых и серо-бурых почвах доминируют стрептомицеты и микромоноспоры. В интразональ- ных торфяных почвах микромоноспоры численно преобладают над стрептомицетами, и доминантными в комплексе, кроме этих двух родов, являются актиномицеты родов Streptosporangium, Saccharopolyspora, Saccharomonospora.

Редкими в актином и цетном комплексе в лесных почвах явля­ются актиномицеты группы Nocardia и рода Actinomadura. В поч­вах степей редки олигоспоровые актиномицеты, доля которых не превышает 13%. Среди олигоспоровых форм в черноземе наибо­лее распространены представители рода Actinomadura.

Грибы (микромицеты). На поверхности живых растений как древесных (листьях и хвое), так и травянистых существует спе­цифический комплекс микромицетов, представленный эккрисот- рофами, патогенами и сапротрофами.

Эпифитные мицелиальные грибы, обитающие на поверхнос­ти листьев и хвои древесных пород, обычно немногочисленны и характеризуются невысоким разнообразием. Среди эпифитов хвойных пород мицелиальные грибы представлены всего тремя- четырьмя видами.

Наиболее типичны среди эпифитов на многих хвойных и лист­венных породах деревьев, растущих в умеренном климате, тем­ноцветные дейтеромицеты семейства Dematiaceae родов Alternaria, Cladosporium и Epicoccum nigrum, но особенно широко там пред­ставлены мицелиальные грибы рода Aureobasidium, имеющие дрож­жевую стадию. Часто на поверхности хвои ели они являются единст­венными ее обитателями.

Состав видов микромицетов на листьях березы более разно­образен. Кроме Aureobasidium pullulans, Alternaria alternata, Clado­sporium herbarum встречаются значительно реже Fusarium sporo- trichiella, Botrytis cinerea, Acremonium roseum, Gliocladium catenulatum, Trichoderma koningii.

Для эпифитных грибов характерна малая специализация по отно­шению к различным породам деревьев. Их преимущественно объе­диняет устойчивость к интенсивному облучению, обусловленная наличием в мицелии этих грибов меланинов и каротиноидов, которые служат защитой от облучения на поверхности растений. Эти грибы характеризуются также способностью к быстрому про­растанию спор при низкой влажности.

На травянистых растениях эпифиты мало специализированы и преимущественно представлены темноцветными дейтеромице- тами, такими как С. herbarum, Е. nigrum, A. alternata и сумчатыми грибами Leptosphaerica microsporica, L. nigricans, часто им сопут­ствуют A. pullulans.

При попадании свежих листьев и хвои в подстилку на них какое-то время сохраняются грибы, присущие только поверхно­сти листьев и хвои, но затем они постепенно вытесняются ти­пичными подстилочными сапротрофами.

В результате временной смены видов происходит распреде­ление грибов в пространстве по слоям подстилки (рис. 121, табл. 14). Смену видов в лесной подстилке лиственных пород в соответствии с делением ее на слои можно представить следую­щим образом: сразу после опадания листьев на растительном опаде, т.е. в слое L, еще некоторое время продолжают разви­ваться грибы эпифиты, среди которых преобладают A. pullulans, С. herbarum, Е. nigrum, многие из которых обладают пектиноли- тической активностью, осуществляя разложение пектина меж­клеточных пространств.

Через 6 месяцев в слое F (ферментационном) в большом ко­личестве появляются Mycogone nigra, Humicola grisea, Apospheria

Рис. 121. Распределение грибов по горизонтам дерново-подзолистой почвы

Таблица 14

Ярус	Горизонт, субстрат	Вид	Функционально- трофические группы
Надземный	Хвоя	Aureobasidium pullulans var. pullulans Aureobasidium pullulans var. melanigenum Cladosporium herbarum	Эккрисотрофы, копиотрофы
Наземный	01 (L)	Aureobasidium pullulans var. melanigenum Aposphaeria pulviscula Cladosporium herbarum Trichoderma hamatum	Подстилочные сапротрофы, гидролитики
	02+03 (F+H)	Aureobasidium pullulans var. melanigenum Cladosporium herbarum Chrysosporium sulfureum Penicillium frequentans Penicillium cyclopium Trichoderma koningii Verticillium terrestre	То же
Почвенный	А1	Chrysosporium sulfureum Mortierella ramanniana Verticillium terrestre Penicillium dalie Penicillium frequentans Penicillium simplicissium Trichoderma koningii	Педобионты, олиготрофы
	А2	Chrysosporium sulfereum Mortierella ramanniana Penicillium dalie Penicillium frequentans Verticillium terrestre	Педобионты, олиготрофы