Кардинальные значения рН для роста некоторых почвенных микроорганизмов

Название микроорганизма	Минимум	Оптимум	Максимум
Acetobacter acidophilum	2,8	3,0	4,3
Thiobacillus thiooxidans	0,9	2,5	4,5
Metallogenium sp.	3,5	3,0	5,0
Phycomyces blaceslianus	2,0	3,0	7,0
Marasmius foetidu	2,0	3,0	7,0
Aspergillus spp., Penicillium spp.,	3,0	6,0	11,0
Fusarium spp.
Bacillus pasteurii	9,0	10,0	12,0
Natronobacterium pharaonis	8,0	9,0	12,0

Хотя на первый взгляд это может показаться странным для эколога, из каждой почвы вне зависимости от ее рН выделяют­ся все группы микроорганизмов, резко различающиеся по их отношению к кислотности. Первоначально думали, что из кис­лых почв будут выделяться кислотолюбивые микробы, из ще­лочных — щелочелюбивые. В последнее время такая закономер­ность была обнаружена только для актиномицетов. Здесь речь не идет об экстремальных условиях. В этих условиях действи­тельно рН среды и оптимум рН микроорганизмов приблизи­тельно совпадают. Выделение из каждой почвы широкого спектра микроорганизмов обычно объясняют наличием в каждой почве различных микро- и мезозон, резко различающихся по кислот­ности. Следует отметить, что рН водной или солевой вытяжки из почвы дает возможность судить только об усредненном зна­чении рН. Эта величина не характеризует условия существова­ния на границе раздела фаз или в отдельных микрозонах. В зо­нах с интенсивным выделением С0₂, например на поверхности корней, будут создаваться зоны с более низкими значениями рН. При внесении извести в кислые почвы вокруг гранул удоб­рения будут создаваться особые микрозоны с нейтральной реак­цией. В кислой почве вблизи разлагающегося белка может со­здаваться щелочная зона из-за накопления ионов аммония. В щелочных почвах в результате локального развития нитрифика­ции могут возникать микрозоны с кислой реакцией среды. Микробы могут активно изменять рН в микрозонах в благоприят­ную для своего развития сторону (приспособительный метабо­лизм, по Работновой). Например, при использовании белков активное декарбоксилирование аминокислот приводит к накоп­лению щелочных аминов, а дезаминирование — к образованию органических кислот.

ОКИСЛИТЕЛЬНО-ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЕ УСЛОВИЯ

Окислительно-восстановительные условия играют решающую роль в развитии микроорганизмов в почве. Каждый микроб име­ет оптимальные значения Eh для своего развития или для прове­дения тех или иных процессов. Причем в каждой почве содер­жатся различные группы микроорганизмов по отношению к окислительно-восстановительным условиям. Всегда встречаются и соседствуют аэробы и анаэробы. Отмечается такая общая зако­номерность: с увеличением числа аэробов возрастает и число анаэробов, что обусловлено часто устанавливающимися между ними метабиотическими взаимодействиями, а также тем, что аэро­бы потребляют кислород и, таким образом, создают благоприят­ные условия для развития анаэробов. Специфика почвы как сре­ды обитания состоит в том, что в ней аэробные и анаэробные микрозоны соседствуют и часто занимают небольшие объемы. Принято считать, что на поверхности почвенных агрегатов сущест­вуют аэробные условия, а внутри — анаэробные. Это возможно только при бурном развитии аэробов на поверхности и поглоще­нии ими кислорода. В действительности же микроорганизмы в почве часто находятся в состоянии анабиоза и тогда кислород диффундирует и в центральную часть агрегата. Известно, что во всех почвах содержатся строгие анаэробы, например сульфатре- дукторы и метаногены, и, значит, анаэробные условия в опреде­ленные периоды времени существуют во всех почвах. Анаэроб­ные зоны возникают в результате развития аэробных процессов, а не только из-за агрегированное™ почвы. Поэтому возникно­вение около корня микроаэрофильных или даже анаэробных условий более вероятно, чем в тех местах почвы, которые не содержат легкодоступного органического вещества. Микробы по­верхности корня (ризопланы) осуществляют интенсивные про­цессы азотфиксации и денитрификации. Можно сделать заклю­чение, что на поверхности корней растений, по крайней мере на некоторых участках, создаются восстановительные условия, не­обходимые для протекания этих процессов. Однако, если на по­верхности корней возникают анаэробные зоны, то непонятно, как корни получают кислород для дыхания. В настоящее время установлено, что снабжение корней кислородом идет главным образом через почву, а не через ткани растений. Единственно возможным условием снабжения корня кислородом представля­ется микрозональность: одни участки корня интенсивно снабжа­ются кислородом, а другие находятся в условиях недостатка кис­лорода, выраженного в разной степени. Одни участки корня покрыты бактериями, а другие — свободны от них.

Господство в подстилке и верхних горизонтах почвы грибов свидетельствует о существовании достаточно аэробных условий в этих почвенных горизонтах. Напомним, что грибы являются аэроб­ными организмами, правда, как показали последние исследова­ния, некоторые из них являются факультативными анаэробами.

Микрозоны с различными окислительно-восстановительны­ми условиями очень подвижны во времени. Анаэробные зоны существуют сравнительно недолго. Отмечается следующая пос­ледовательность процессов в микрозоне, обогащенной органи­ческим веществом. Сначала бурно развивается аэробный про­цесс и возникает недостаток кислорода. В глубину скопления органического вещества кислород не поступает, если сверху рас­положена пленка аэробов толщиной в несколько микрометров. В качестве источника кислорода начинают последовательно ис­пользоваться нитраты, сульфаты и, наконец, карбонаты, кото­рые превращаются в метан. Затем жизнь замирает в связи с ис­черпанием источников энергии для анаэробной жизни, и зона превращается в аэробную.

Известно, что в почвах могут возникать и длительно сущест­вовать обширные зоны, в которых господствуют восстановитель­ные условия — глеевые горизонты. Обычно же даже нижние го­ризонты почвы содержат значительное количество кислорода. Часто насыщены кислородом и фунтовые воды. В естественных условиях в почве обычно одновременно существуют микрозоны со всей гаммой перехода условий от аэробных до строго анаэроб­ных. Это относится даже к толще торфяников.

ТЕМПЕРАТУРА

Температура почв в разных природных зонах резко различает­ся и колеблется от +30 до -30 °С. Температура почвы отличается от температуры воздуха. Обычно она ниже летом и выше зимой. Температурные колебания в почве по сравнению с воздухом сглажены (суточные и сезонные). Почвы в зонах с холодным и умеренным климатом в течение длительного времени, часто на протяжении почти всего года, находятся при очень низких температурах, во многих почвах температура вообще не подни­мается выше 5-10 °С, т.е. все микробиологические процессы долж­ны идти при температурах гораздо ниже тех, которые обычно используются при выращивании почвенных микроорганизмов в лабораторных условиях (20-28 °С). Поэтому для средних широт особое внимание следует уделять изучению специфики развития микроорганизмов при низких температурах, исследованию псих- рофильных и психротолерантных микроорганизмов.

В почвах теплых и холодных зон, как это ни странно, встреча­ются все температурные фуппы микроорганизмов: мезофилы, психрофилы и термофилы, которые резко различаются по кар­динальным температурным точкам (табл. 9, рис. 103). Исключе­ние составляют только экстремальные термофилы. В почвах всех

Таблица 9