Доминирующие виды мицелиальных грибов в разных ярусах ельника волосисто-осокового

pulviscula, фибы родов Trichoderma, Fusarium, Penicillium (P.frequen- tans, P. thomii) — активные гидролитики, разлагающие целлюло­зу, которые могут развиваться параллельно с быстрорастущими копиотрофами, представленными мукоровыми. Последние сно­ва сменяются медленнорастущими целлюлолитиками — фибами рода Chaetomium, а затем лигнинразрушающими фибами — под­стилочными сапротрофами, представленными преимущественно базидиальными фибами родов Collybia, Marasmius, Мусепа и дру­гими с сильноразвитым в подстилке мицелием. Типичными для этого слоя подстилки хвойного опада являются грибы родов Phialophora, Thysanophora, Mucor, Trichoderma.

Кроме того, к основным деструкторам того или иного суб­страта на всех стадиях разложения подключаются грибы, довольст­вующиеся малым содержанием доступных Сахаров со своеобраз­ными кинетическими параметрами — грибы олиготрофы или так называемая «микрофлора рассеяния». Это преимущественно Mortierella ramanniana, Mucor hiemalis, M. plumbeus.

Своеобразный организм подстилки хвойных и лиственных пород, который может быть обнаружен на всех стадиях ее разло­жения, — A. pulviscola, имеет низкую, почти равную скорость роста в широком диапазоне концентраций Сахаров без выраженного максимума.

В основном смена видов по горизонтам подстилки и почвы происходит при обогащении каждого последующего горизонта формами из вышележащего горизонта, хотя многие из форм, поступающих из верхних слоев, могут оказаться в нижележащих горизонтах в неактивном состоянии в виде спор и начнут разви­ваться только при поступлении дополнительного органического вещества.

Многие виды грибов различных слоев подстилки, переходя в верхние горизонты почвы, тем самым дополняют набор видов, типичных для почвы, который в результате этого характеризует­ся большим богатством и разнообразием.

Набор видов, который можно выделить из почвы, очень раз­нообразен. В зависимости от числа взятых проб из почвы можно выделить несколько сотен видов, поскольку помимо собственно почвенных в нее попадают споры из подстилки, с поверхности растений, из воздуха. Однако комплекс постоянно встречаю­щихся типичных видов для определенной почвы ограничивается 15-20 видами, разными для разных почв. Для подзолистых почв ельника с наибольшей частотой встречаются виды: Chrysosporium раппогит, С. herbarum, М. ramanniana, Т. alba, Thysanophora penicilloides, Verticillium terrestre.

Таким образом, если рассматривать вертикальное распределе­ние мицелиальных грибов по разным экологическим нишам, то для них характерно нарастание числа видов в ряду: поверхность растений-подстилка-почва. Однако численность грибных заро­дышей и биомасса их грибного мицелия достигают максималь­ных значений в подстилке и значительно снижаются в почве.

Из этого следует, что подстилка является именно тем суб­стратом, в котором происходит основная активная деятельность грибов в лесном биогеоценозе. В почве при большем их видо­вом разнообразии многие грибы находятся, видимо, в неактив­ном состоянии, преимущественно в виде спор, составляя так называемый общий микробный пул почвы. Максимальное ко­личество грибных зародышей находится в верхнем горизонте почвы, для подзолистых почв в горизонте А1, а в горизонте А2 наблюдается снижение как численности, так и разнообразия видов грибов.

Основная активная деятельность грибов в подстилке сводится к следующему: грибы осуществляют почти полную минерализа­цию листьев, хвои и древесины, и представляют собой основные агенты разложения опада в лесах, разлагая его лигноцеллюлоз- ный комплекс.

Многие грибы обладают всем комплексом целлюлолитичес- ких ферментов и осуществляют многоступенчатый процесс раз­ложения целлюлозы до конечных продуктов. Это в первую оче­редь высшие базидиальные грибы — подстилочные сапротрофы, такие как грибы родов Marasmius, Мусепа, Collybia, а также неко­торые сумчатые виды Chaetomium, Talaromyces, Eupenicillium и дей- теромицеты — виды Trichoderma, Cladosporium, Alternaria, Peni­cillium, Fusarium.

Грибам подстилки принадлежит значительная роль в разложе­нии гемицеллюлозы, ксилана, арабана, а также пектиновых ве­ществ, образующих межклеточное вещество растительных клеток. В частности, высокой пектиполитической активностью облада­ют грибы A. pullulans, виды Cladosporium, Alternaria, Aposphaeria, т.е. значительная часть грибов подстилки составляет группу гид- ролитиков. Кроме того, грибам подстилки принадлежит уникаль­ная роль в разложении лигнина до конечных продуктов с разру­шением ароматического кольца. Этот процесс осуществляют только базидиальные дереворазрушающие грибы — Coriolus versicolor, Fomes fomentarius и подстилочные сапротрофы — Мусепа, Marasmius. Многие несовершенные грибы осуществляют отдель­ные стадии разложения лигнина. Обладая активными поли- фенолоксидазами, они превращают продукты распада лигнина (различные фенольные соединения) в хиноны. Такие процессы осуществляют грибы С. herbarum, Idriella lunata, Т. koningii, Т. harzianum и др. Среди грибов подстилки есть виды, появляю­щиеся на ранних стадиях ее разложения, использующие легко­доступные сахара, характеризующиеся высокими скоростями роста при высоких концентрациях субстрата, т.е. грибы-копиотрофы, которые условно можно отнести к г-стратегам. Это некоторые виды Mucor, Rhizopus, Absidia. В то же время на всех стадиях раз­ложения подстилки обнаруживаются грибы, как это было сказа­но выше, с высокой экономичностью обмена, медленнорасту­щие, однако имеющие максимальную скорость роста при низких концентрациях субстрата, т.е. грибы олиготрофы.

В целом можно сказать, что большинство грибов подстилки отличается полифункциональностью, т.е. одни и те же виды мо­гут осуществлять разнообразные процессы.

Дрожжи. Под термином «дрожжи» понимают все одноклеточ­ные формы грибов, независимо от родства с аско- или базидио- мицетами и способностью или неспособностью образовывать половые структуры. При таком подходе к дрожжам отнесены те грибы, которые: 1) вегетируют только в одноклеточной форме — гаплоидной или диплоидной — и размножаются почкованием или делением, 2) в одноклеточной форме находятся только в гапло­идном состоянии, а дикариотическая стадия представлена мице­лием, 3) могут быть одноклеточными или мицелиальными в за­висимости от условий роста.

В природе дрожжи, как и другие сахаролитические грибы, наиболее обильно заселяют растения и различные растительные субстраты (рис. 122). Фитобионтные дрожжи адаптированы к обитанию на поверхности живых частей растений и, как прави­ло, образуют каротиноидные пигменты. В цикле развития у них часто встречаются хламидоспоры или хламидоспороподобные клетки, устойчивые к высушиванию. Характерный признак мно­гих видов — образование баллистоспор, рассеивающихся токами воздуха. Наиболее типичны представители фитобионтов — роды Sporobolomyces и Sporidiobolus, некоторые виды родов Rhodotorula и Cryptococcus (особенно С. laurentii).

К педобионтам можно отнести виды дрожжей, наиболее при­способленные к обитанию на твердых поверхностях почвенных частиц. Они обладают слизистыми капсулами, которые создают межклеточную среду, сохраняющую благоприятный режим вла- гообмена и питания в условиях временного иссушения почвы. Эти дрожжи — олиготрофы, способные накапливать большое количество запасных веществ, главным образом в форме липи- дов. Типичными представителями педобионтов являются все виды рода Lipomyces и некоторые криптококки.

Сапробионты по совокупности морфологических адаптации несут черты как фитобионтов, так и педобионтов, в частности, для них характерно образование капсул и/или хламидоспоропо-

I RhodotoruCa "fujisanense

4

X

Pichia spp. Candida spp.

Treme^a. spp.

Candida podzotfica Cystof i lo&ss i d i и m

cap! to turn Trichosporon spp.

Рис. 122. Распределение дрожжей в лесной экосистеме

добных клеток. Особенностью их также является мицелиальная форма роста. Многие из видов сапробионтов обладают высокой гидролитической активностью. Это виды Trichosporon pullulans, Cystofilobasidium capitatum, группа несовершенных видов базидио- мицетного аффинитета с неопределенным таксономическим ста­тусом, в настоящее время классифицируемых в роде Cryptococcus (С. podzolicus, С. humicolus, C.curvatus).

По преобладанию представителей той или иной жизненной формы в природных сообществах дрожжей можно выделять со­ответствующие адаптивные комплексы: эпифитный, подстилоч­ный и почвенный. В лесных экосистемах хорошо выражены все три комплекса дрожжевых грибов, в отличие от тундры или пус­тыни, где распространены только виды эпифитного комплекса, переходящие в подстилку, если она формируется, и в верхние горизонты почвы. Ниже подробно рассмотрены основные харак­теристики адаптивных комплексов дрожжевых грибов в лесном биогеоценозе.

Эпифитный дрожжевой комплекс леса по составу доминантов мало отличается от эпифитного комплекса дрожжей других эко­систем. Обычно доминирующим видом на листьях является С. laurentii, несколько реже С. albidus, Sporobolomyces roseus или черные дрожжеподобные грибы A. pullulans. Однако в отличие от эпифитных дрожжевых популяций, например тундры, в лесу го­раздо более редки облигатно-психрофильные виды из рода Leucosporidium, которые чаще всего представлены видом L. scottii. Кроме того, на листьях лесных растений в качестве минорных видов обычны аскомицетовые дрожжи из родов Debaryomyces, Pichia, Metschnikowia, имеющие анаморфы в роде Candida. По­стоянное присутствие аскомицетовых дрожжей — характерная черта растительных субстратов леса. Использование методов на­копительных культур позволяет выявить большое разнообразие аскомицетовых дрожжей в специфических растительных лесных субстратах.

Подстилочный комплекс дрожжей особенно характерен для лесных биогеоценозов. В лесу наибольшее разнообразие и высо­кая численность дрожжевых грибов обнаруживается именно в подстилках (рис. 123, табл. 15). Значительное разнообразие под­стилочного комплекса дрожжей складывается за счет следующих компонентов.