Кардинальные температуры роста различных групп микроорганизмов

Группа микроорганизмов	Максимум	Оптимум	Минимум
Психрофилы	25	15	-10
Мезофилы	45	20-40	0-5
Термофилы	100-120	50-70	25

зон преобладают мезофилы, но всегда встречаются и умеренные термофилы и психрофилы. Среди последних преобладают псих- ротолерантные, т.е. такие, которые могут расти и при 0°С, но оптимум у них находится при 20-30 °С. Истинные психрофилы характерны для местообитаний с постоянными низкими темпе­ратурами: пещеры, нижние слои воды в морях и озерах.

Трудно объяснимо наличие во всех почвах, хотя и небольшого, но существенного количества термофилов, причем не удается про­следить четкой закономерности падения их количества при про­движении по природ­ным зонам на север. Нижний предел их раз­вития лежит при 25 °С, т.е. при температуре, которая во многих поч­вах вообще не достига­ется. Нужно отметить, что в противополож­ность рН и окислитель­но-восстановительным условиям в почве вряд ли возможно существо­вание микрозон, резко отличающихся по температуре. Наблюда­ющееся саморазогревание вплоть до возгорания компостных куч обусловлено выделением тепла интенсивно развивающимися микробами при наличии большой массы органических веществ. Некоторые исследователи полагают, что в ризоплане возможно повышение температуры на 2-3 °С.

Рис. 103. Разделение микроорганизмов на группы по температурным границам роста

Температурные изменения происходят в основном не в про­странстве, а во времени (зима, лето). Конечно, в разных почвен­ных горизонтах единовременно может быть разная температура. Например, зимой верхние горизонты почвы могут быть замерзши­ми, а нижние могут находиться при положительных температурах.

Однако все это не объясняет причин обнаружения термофилов в почвах. Возникла гипотеза о том, что почва не является местом обитания термофилов и что они являются аллохтонными микроор­ганизмами, занесенными в почву из других источников (экскременты теплокровных животных, навоз, кучи саморазогревающихся гнию­щих остатков). Можно предложить и другое объяснение: в спе­цифических почвенных условиях кардинальные температурные точки у микроорганизмов могут смещаться по сравнению с уста­новленными на искусственных питательных средах. Например, показано, что недостаток в среде двухвалентных катионов при­водит к понижению температурного минимума у термофилов. Отметим, что в северных почвах (почвы тундры, подзолы, дерно­во-подзолистые почвы) двухвалентных катионов содержится мало. Возможно влияние и других факторов. С экологической точки зрения возникает и другой вопрос, который требует объяснения. Температурный оптимум большинства почвенных микроорганиз­мов оказывается значительно выше тех температур, которые гос­подствуют в почвах северных и умеренных зон. Казалось бы, что почва является естественной средой обитания микроорганизмов, и они должны были бы приспособиться к существованию в соот­ветствующих условиях. Оптимум развития в лаборатории обыч­но устанавливается по температуре, при которой микроорганизм дает наибольшую биомассу за кратчайший промежуток времени, и эта температура не является лучшей для длительного нормаль­ного сбалансированного роста. Наиболее благоприятным для микроба можно назвать сбалансированный рост, т.е. когда удель­ные скорости синтеза различных клеточных компонентов соот­ветствуют общей удельной скорости роста клеток. Как правило, такой рост осуществляется при температурах более низких, чем так называемый температурный оптимум, и идет он гораздо мед­леннее. Мало изучено, насколько меняются кардинальные точки в зависимости от условий среды. Во всяком случае экологически оптимальные температуры, безусловно, лежат гораздо ниже так называемых оптимальных температур, когда микроорганизмы за наименьший срок наращивают наибольшую биомассу, причем рост не является сбалансированным, часто накапливается много за­пасных питательных веществ и излишки определенных метабо­литов. Длительное выживание бактериальных клеток связано с успешным протеканием вторичного метаболизма и образованием вторичных метаболитов. Со вторичным метаболизмом связано образование спор, цист, кокковидных клеток у артробактера, сте­белька у каулобактера и др. Микроорганизмы выживают лучше всего, если вторичный метаболизм протекает при оптимальных условиях. Оптимальные условия для протекания вторичного ме­таболизма нередко лежат намного ниже оптимума роста, иногда на 5-10 °С.

До последнего времени недостаточно изучались психрофиль- ные и психротолерантные группы почвенных микроорганизмов, так как это требует затраты большого времени. Между тем мож­но думать, что именно они ведут основные процессы в почвах северных и средних широт. Вероятным представляется, что в ряде почв основная масса органических веществ, синтезируемых рас­тениями, разлагается при температуре 5-0 °С, а часть и при от­рицательных температурах. Здесь должны вступать в действие психрофильные и ксерофильные микроорганизмы, которые мо­гут развиваться при низких значениях потенциала почвенной влаги или активности воды.

Местообитания с переменными по сезонам температурами содержат много психротолерантных микроорганизмов. Они час­то переходят от покоя к развитию (/--стратеги), отличаются ши­рокой областью температур пригодных для роста. Важным фак­тором для их выживания является эффективный вторичный метаболизм, который должен осуществляться при низких темпе­ратурах. Местообитания с постоянными низкими температурами (холодные моря, пещеры) содержат много психрофилов.

Для более полного выделения микроорганизмов из любой почвы необходимо вести культивирование при низких, средних и высоких температурах. Температура является одним из важных факторов создания элективных условий для развития опреде­ленных групп микроорганизмов. Почти во всех почвах господ­ствуют мезофилы (даже в тундре и тропиках), хотя встречаются все группы. Исключение составляют только горячие источники (80-120 °С). Температурный фактор используют также для по­давления конкурентов и выделения искомых микроорганизмов. Относительно низкие температуры (20 °С) используются для вы­деления из почвы дрожжей, что дает возможность подавить быст­рый рост грибов. При низких температурах грибы растут медлен­но и не занимают на чашках Петри пространство, необходимое для формирования колоний дрожжей.

При проведении физиологических и биохимических исследова­ний (определение дыхания, азотфиксации, нитрификации, образо­вания токсинов и антибиотиков) нужно помнить, что изменение температуры даже на один градус приводит к существенным из­менениям скорости процессов и вообще метаболизма. Важным условием нормального метаболизма является сохранение опре­деленной степени вязкости цитоплазматической мембраны, осу­ществляющей транспорт всех веществ в клетку. При изменении температуры вязкость должна была бы меняться. Чтобы этого не происходило, клетка изменяет состав жирных кислот в фосфо- липидах цитоплазматической мембраны. Более жидкими явля­ются ненасыщенные жирные кислоты, более твердыми — насы­щенные.

Разные температурные группы микроорганизмов отличаются рядом черт своего биохимического строения. В частности термо­филы содержат специфические термоустойчивые ферменты. Псих­рофилы не могут расти при повышенных температурах, так как при этом некоторые их ферменты инактивируются.

Рассмотрена проблема роста микроорганизмов в различных диапазонах температур. Особую проблему составляет сохранение жизнеспособности микробов при разных температурах. При низ­ких температурах жизнеспособность сохраняется очень хорошо. Лучшим способом сохранения микроорганизмов считается хра­нение их в жидком азоте, они хорошо сохраняются и в сухом льду (замороженная С0₂), в почве они хорошо переносят зимние морозы, а также хорошо сохраняются и в вечной мерзлоте.

Микробы могут быть очень устойчивы к воздействию высо­ких температур, особенно покоящиеся формы (споры, цисты, анабиотические формы). Более устойчивы сухие клетки, чем оводненные. Для того чтобы простерилизовать почву, применяют автоклавирование, обработку сухим жаром, у-лучами или ан­тисептиками. Отметим, что аборигенные микроорганизмы, на­ходящиеся непосредственно в почве, отличаются особой устой­чивостью и полностью простерилизовать почву весьма трудно, часто приходится прибегать к многократной стерилизации с ин­тервалами для прорастания покоящихся клеток и спор.

Можно было бы рассматривать влияние на развитие микроор­ганизмов еще большого количества факторов, которые воздейст­вуют на микроорганизмы в почве как естественной среде обита­ния. Это осмотическое давление и концентрация солей, содержание и концентрация питательных элементов (N, Р, К, Fe, Са, Mg, микроэлементы), растворимые и нерастворимые органические ве­щества для катаболизма и анаболизма, наличие тяжелых металлов и других загрязнителей, присутствие физиологически активных веществ. Это будет сделано в других разделах.