Серозём

Краснозём

-L—I I

21 28 35 42 49 56 Сутки

а: 1 — почва благоприятная для развития клубеньковых бактерий (чернозем); 2— менее благоприятная почва (дерново-подзолистая); 3 — почва неблагоприятная (сильнокислый подзол); 6: I — почва благоприятная; 2— улучшение условий развития клубеньковых бакте­рий в этой почве после внесения глюкозы (0,1%); 3 — почва менее благоприятная; 4— улучшение условий после внесения глюкозы (0,1%)

например, путем внесения в почву органического вещества (рис. 108, 6 2, 6 4). В этом случае клубеньковые бактерии разви­ваются лучше и, что главное, уровень стабилизации оказывается выше.

igN 8 7 6 5 4 3 2

К

Были выявлены следующие закономерности, необычные для животных и растений. Большинство внесенных микроорганиз­мов сохраняется в почве и их численность стабилизируется на определенном уровне. Обычно это динамическое равновесие, когда число нарастающих клеток равно числу отмирающих кле­ток, а может быть статическое равновесие, при котором клетки не отмирают и не размножаются, но находятся в состоянии ана­биоза. При внесении популяции в почву с множеством небла­гоприятных зон общая численность падает, а при внесении в хорошую почву — возрастает. Если внесенный микроорганизм погибает, то это означает, что он является чужеродным для дан­ной почвы (непочвенным). В зависимости от численности внесенной популяции уровень стабилизации будет различ- ■I » // I 1 ным. Чем выше внесенная чис­ленность, тем выше уровень I // I 2 стабилизации (рис. 109). Это

Рис. 109. Влияние начальной чис­ленности на уровень стабилизации популяции:

^ / — высокая численность, 2 — средняя чис- ■|0 gg ленность, 3— низкая численность, попу-

Сутки ляиия исчезает

объясняется тем, что стабилизация или размножение клеток про­исходят в микрозонах, и не все они благоприятны для микроба. Чем больше клеток, тем больше благоприятных зон окажутся за­селенными микроорганизмами. Численность благоприятных зон можно увеличить, например внесением органического вещества, и тогда уровень стабилизации повышается. Для растений и осо­бенно животных устанавливается определенная величина «емко­сти среды», выше которой численность подниматься не может или вслед за повышением численности наступает катастрофа. Для микробов такой закономерности не существует, так как почва для микробов — это не единая среда обитания, а множество мик­

росред с различными условиями. Более однородной представля­ется среда ризопланы, где возможен единый уровень стабилиза­ции, не зависящий от уровня внесения. Рост внесенной популя­ции, конечно, зависит от внесения в почву питательных вешеств, изменения влажности почвы и т.д. Он будет различным в зави­симости от стадии сукцессии, в которой в данный момент време­ни находится комплекс почвенных микроорганизмов и других условий.

При достижении популяцией очень высокого уровня начина­ют действовать механизмы антибиоза со стороны почвенных микроорганизмов, которые приводят к понижению их числен­ности (рис. 110). Это действие хищников (простейших), пара­зитов (бделловибрионы), микробов антагонистов (продуценты антибиотиков). При низкой численности популяции, напротив, действуют механизмы метабиоза (почвенные гидролазы образу­ют легкодоступные мономеры), повышающие численность по­пуляции. В результате действия этих механизмов популяции обыч­но стабилизируются на среднем уровне.

Рис. 111. Динамика популяций клубеньковых бактерий:

1-е внесением актиномицета гидро- литика; 2 — без внесения актиноми­цета (контроль)

IgN
	t механизмы антибиоза		внутрн-
	со стороны почвенных		популяцнонная
	1 микроорганизмов		конкуренция
		мета6ноз
		с почвенными
		микроорганизмами

Рис. 110. Механизмы, приводящие к стабилизации популяции на среднем уровне

Обнаружено, что внесенная популяция даже на уровне 10⁶"⁷ на 1 г почвы почти не влияет на численность бактерий, опреде­ляемую прямым микроскопическим методом. В то же время, если внести две популяции, например, микроба антагониста и чувстви­тельного к антибиотику микроорганизма или микроба гидролити- ка и микроба, не обладающего гидролитической активностью (рис. 111), то вторая популяция явно отвечает на внесение пер­вой, т.е. две разные внесенные клетки взаимодействуют, несмот­ря на то, что они разделены тысячами аборигенных бактерий.

Напомним, что в почве содержится 10⁹, а внесли 10⁶"⁷ клеток. Это связано с тем, что большинство почвенных бактерий нахо­дится в неактивном состоянии, а внесенные — в активном.

Для почвенных микробиологов нет ничего более желательно­го и необходимого, чем управление микробными популяциями в почве. Это могут быть микробы, разлагающие нефть, пестициды, микробы азотфиксаторы, продуценты физиологически активных веществ и др. Обычно ставится задача интенсификации дея­тельности определенной группы микроорганизмов, но иногда необходимо и подавление. Например, применяются специаль­ные ингибиторы нитрификации для подавления автотрофных нит- рификаторов, проводящих первую фазу этого процесса.

Сутки

Регулируя окружающие условия, можно по намеченной схеме повышать, понижать или поддерживать на определенном уровне численность популяции в почве (рис. 112). Так, внесение про­стых Сахаров дает возможность поднять численность популяции

Рис. 112. Динамика популяции внесенного в естественную несте­рильную почву микроорганизма:

а— популяция имеет резко выраженный максимум численности, а затем погибает; 6— популяция имеет резко выраженный максимум численности, а затем стабили­зируется на достаточно высоком уровне; в, д— численность популяции сохраняет­ся на уровне внесения; г — уровень попу- ляционной плотности повышается после внесения, и равновесие наступает при вы­сокой популяционной плотности; N — чис­ленность клеток на I г почвы

на 2-4 и даже 5 порядков, т.е. в 100-100 ООО раз. Внесение мик­робов, обладающих гидролитической активностью, или внесе­ние полимеров (целлюлозы, хитина) дает возможность не только повысить популяционную плотность, но и поддерживать ее на высоком уровне. Принято считать, что популяция бактерий имеет существенное экологическое значение при плотности 10⁶ клеток на 1 г почвы; это при условии, что клетки активны. Удержание популяции на очень высоком уровне (10⁸—Ю¹⁰ клеток на 1 г по­чвы) представляется трудным и даже невозможным, так как при повышении уровня популяционной плотности клеток выше 10⁶ начинают активно действовать механизмы антибиоза (антибио­тики, выедание простейшими, действие бделловибрионов). Од­нако кратковременный пик вполне достижим.

Изучение общих законов поведения микробных популяций в почве, определяемое методом искусственного внесения в почву маркированных популяций, дает ключ к управлению микробны­ми популяциями в почве и особенно в ризоплане растений.

Популяционная экология большое внимание уделяет изуче­нию типов взаимодействия двух популяций (табл. 10).

Таблица 10