2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович

Глава 10. МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ

10.1 Понятие системы крови

Система крови (по Г.Ф.Лангу, 1939) – совокупность собственно крови, органов кроветворения и кроверазрушения (красный костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы) и нейрогуморального аппарата регуляции, благодаря которому сохраняется постоянство состава и функций крови. Систему крови сегодня функционально дополняют органами синтеза белков плазмы (печень), доставки в кровоток и выведения воды и электролитов (кишечник, почки). Важнейшими особенностями крови, как функциональной системы, являются следующие: 1) она может выполнять свои функции, только находясь в жидком агрегатном состоянии и в постоянном движении (по кровеносным сосудам и полостям сердца);2) все ее составные части образуются за пределами сосудистого русла; 3) она объединяет работу очень многих физиологических систем организма.

Кровь, лимфа, ликвор и тканевая жидкость составляют внутреннюю среду организма. Эта среда обеспечивает стабильность условий жизнедеятельности для клеточных и тканевых структур организма. Внутренняя среда организма не имеет прямого контакта с внешней средой и отделена от нее специальными структурами, получившими название внешних барьеров. К ним относят кожу и слизистые оболочки пищеварительного тракта, системы дыхания, мочевыводящих путей. Внутренние органы обмениваются с окружающей средой через посредство внутренней среды и важнейшую роль в таком обмене играет кровь. Кровь отделена от клеточных структур внутренних органов посредством гисто-гематических (внутренних) барьеров. Уровнем проницаемости и свойствами этих внутренних барьеров определяются особенности обмена между кровью и органами. Часть веществ удаляемых из тканей попадает в кровь через лимфу и ликвор.

Кровь – непрозрачная, красная жидкость, состоящая из двух частей: бледножелтой плазмы и взвешенных в ней форменных элементов – эритроцитов (красных кровяных телец, придающих цвет крови), лейкоцитов (белых кровяных телец) и тромбоцитов (кровяных пластинок). В этом легко убедиться, дав цитратной крови (смесь крови с противосвертывающим веществом - цитратом натрия) отстояться или проведя ее центрифугирование. При этом образуются два резко отличающихся друг от друга слоя: верхний – прозрачный, слегка желтоватый – плазма крови; нижний – красного цвета, состоящий из эритроцитов и тромбоцитов. Лейкоциты располагаются на поверхности нижнего слоя в виде тонкой белой пленки.

10.2 Функции крови

Транспортная функция. Она заключается в транспорте кровью различных веществ (энергии и информации, в них заключенных) и тепла в пределах организма (сердечно-сосудистой системы). Кровь переносит дыхательные газы – кислород (02) и углекислый газ (СО2) – как в физически растворенном, так и химически связанном виде (дыхательная функция). 02 доставляется от легких к потребляющим его клеткам органов и тканей, а СО2 – наоборот от клеток к легким. Кровь переносит также питательные вещества от органов, где они всасываются или депонируются, к

241

месту их потребления (питательная функция). При биологическом окислении питательных веществ, в клетках образуются конечные продукты их обмена (мочевина, мочевая кислота), которые транспортируются кровью к местам их выделения: почкам, легким, потовым железам, кишечнику (выделительная /экскреторная/ функция). Кровь осуществляет также транспорт гормонов и других биологически активных веществ. Благодаря своей высокой теплоемкости кровь обеспечивает перераспределение тепла в организме (терморегуляторная функция): перенос около 70% тепла, образующегося во внутренних органах в кожу и легкие и регуляция тепловыделения последних в окружающую среду. Кровь участвует в водно-солевом обмене в организме и обеспечивает поддержание постоянства его внутренней среды – гомеостаза (гомеостатическая функция).

Защитная функция крови заключается, прежде всего, в обеспечении иммунных реакций и создании кровяных и тканевых барьеров против чужеродных веществ, микроорганизмов, дефектных клеток собственного организма. Вторым проявлением защитной функции крови является ее участие в поддержании своего жидкого агрегатного состояния (текучести), а также остановке кровотечения при повреждении стенок сосудов и восстановлении их проходимости после репарации дефектов.

10.3 Физико-химические свойства крови и плазмы

Количество крови, ее вязкость и гематокрит

На долю крови у взрослого человека приходится 6-8% массы тела, что соответствует приблизительно 4,5-6,0 л (при средней массе 70 кг). У детей и у спортсменов объем крови в 1,5-2,0 раза больше. Так у новорожденных он составляет 15% от массы тела, у детей 1 года жизни – 11%. У человека в условиях физиологического покоя не вся кровь активно циркулирует по сердечно-сосудистой системе. Часть ее находится в кровяных депо – венулах и венах печени, селезенки, легких, кожи, скорость кровотока, в которых значительно снижена. Общее количество крови в организме сохраняется на относительно постоянном уровне. Быстрая потеря 30 – 50 % крови может привести организм к гибели. В этих случаях необходимо срочное переливание препаратов крови или кровезамещающих растворов.

Вязкость крови обусловлена наличием в ней белков и клеток, прежде всего, эритроцитов. Если вязкость воды принять за 1, то вязкость цельной крови здорового человека составит около 4,5 (3,5-5,4), а плазмы – около 2,2 (1,9-2,6). Относительная плотность крови зависит в основном от количества эритроцитов и содержания белков в плазме. У здорового взрослого человека относительная плотность цельной крови составляет 1,050-1,060 кг/л, эритроцитарной массы – 1,080-1,090 кг/л, плазмы крови – 1,029-1,034 кг/л. У мужчин удельный вес крови несколько больше, чем у женщин. А самая высокая относительная плотность цельной крови (1,060-1,080 кг/л) у новорожденных. Эти различия объясняются разницей в количестве эритроцитов в крови людей разного пола и возраста (табл. 8. 1).

Гематокрит – часть объема крови, приходящаяся на долю форменных элементов (прежде всего, эритроцитов). В норме показатель гематокрита (см. табл. 1) циркулирующей крови взрослого человека составляет в среднем 40 – 45% (у мужчин

242

– 40-49%, у женщин – 36-42%). У новорожденных гематокрит приблизительно на 10% выше, а у маленьких детей – примерно на столько же ниже, чем у взрослого человека.

Плазма крови: состав и свойства

Плазма – жидкая часть крови, остающаяся после удаления из нее форменных элементов. Плазма крови является достаточно сложной биологической средой, находящейся в тесной связи с тканевой жидкостью организма. Объем плазмы от всей крови составляет в среднем 55-60% (у мужчин – 51-64%, у женщин – 58-64%). В ее состав входят вода и сухой остаток из органических и неорганических веществ.

Белки плазмы крови представляют собой смесь множества отдельных белков: альбуминов; α-,β-,γ-глобулинов; фибриногена и других. Содержание белков в плазме крови составляет 60-85 г/л. Белки плазмы крови выполняют ряд важных функций: питательную (источник аминокислот), транспортную (для липидов, гормонов, металлов), иммунную (γ-глобулины – главная составная часть гуморального звена иммунитета), гемостатическую (участвуют в остановке кровотечения при повреждении стенки сосуда), буферную (поддержание рН крови), регуляторную функции. Белки обеспечивают также вязкость плазмы и онкотическое давление (25-

30 мм рт.ст.).

По функциям, белки классифицируют на три большие группы. К 1-й группе относятся белки, обеспечивающие поддержание должной величины онкотического давления (альбумины определяют его величину на 80%) и выполняющие транспортную функцию (α-,β-глобулины, альбумины). Во 2-ю группу входят защитные белки против чужеродных веществ, микро- и макроорганизмов (γ- глобулины и другие). 3-ю группу составляют белки, регулирующие агрегатное состояние крови: ингибиторы свертывания крови – антитромбин III; факторы свертывания крови – фибриноген, протромбин; фибринолитические белки – плазминоген и другие.

Другие органические вещества плазмы крови просто переносятся ею, и в физиологических концентрациях мало влияют на ее свойства. В эту неоднородную группу входят питательные вещества (глюкоза, аминокислоты, липиды) и продукты промежуточного метаболизма (молочная и пировиноградная кислоты ), биологически активные вещества (витамины, гормоны, цитокины) и конечные продукты обмена белков и нуклеиновых кислот (мочевина, мочевая кислота, креатинин, билирубин, аммиак).

Неорганические вещества плазмы крови составляют около 1% и представлены минеральными солями (катионами Na+, K+, Ca2+, Mg2+, анионами Cl-, HPO42-, HCO3-), а также микроэлементами (Fe2+, Cu2+,Co2+, J-, F-), связанными на 90 и более процентов с органическими веществами плазмы. Минеральные соли создают осмотическое давление крови, рН, участвуют в процессе свертывания крови, влияют на ее важнейшие функции. В этом смысле минеральные соли наряду с белками можно считать функциональными элементами плазмы. К последним можно также отнести растворимые в плазме молекулы газов О2 и СО2, напряжение которых относится к жестким константам гомеостаза.

Осмотическое и онкотическое давление плазмы крови

Осмотическое давление крови – это сила, определяющая движение растворителя (воды) через полупроницаемую мембрану (клеточную мембрану) из менее в более

243

концентрированный раствор. Его величина обусловлена концентрацией осмотически активных веществ (электролитов, неэлектролитов, белков) растворенных в плазме крови и регулирует транспорт воды из внеклеточной жидкости в клетки и наоборот. Осмотическое давление плазмы крови в норме составляет 290 10 мосмоль/кг (в среднем равно 7,3 атмосферы или 5600 мм рт.ст., или 745 кПа). Около 80% величины осмотического давления плазмы крови обусловлено хлоридом натрия, который полностью ионизирован. Растворы, осмотическое давление которых такое же, как в плазме крови, называются изотоническими, или изоосмическими. К ним относят 0,85-0,90% раствор хлорида натрия и 5,5% раствор глюкозы. Растворы с меньшим осмотическим давлением, чем у плазмы крови, называются гипотоническими, а с большим – гипертоническими.

Осмотическое давление крови, лимфы, тканевой и внутриклеточной жидкостей приблизительно одинаково и отличается достаточным постоянством. Это необходимо для обеспечения нормальной жизнедеятельности клеток.

Онкотическое давление – это часть осмотического давления крови, создаваемая белками плазмы. Его величина колеблется в пределах 25-30 мм рт.ст. (3,33-3,99 кПа) и на 80 % определяется альбуминами, вследствие их малых размеров и наибольшего содержания в плазме крови. Онкотическое давление играет важную роль в регуляции обмена воды в организме, а именно, в ее удержании в кровеносном сосудистом русле. Онкотическое давление влияет на образование тканевой жидкости, лимфы, мочи, всасывание воды из кишечника. При понижении онкотического давления плазмы (например, при болезнях печени, когда снижено образование альбуминов, или болезнях почек, когда повышено выделение белков с мочой) развиваются отеки, так как вода плохо удерживается в сосудах и переходит в ткани.

Гемолиз и его виды

Гемолиз – разрушение мембран эритроцитов с выходом гемоглобина в окружающую эритроциты среду. Гемолиз может происходить как в сосудах, так и вне организма. Различают следующие виды гемолиза: осмотический, механический, термический, химический, биологический.

Осмотический гемолиз происходит в гипотонических растворах. Под действием осмотических сил вода поступает из гипотонического раствора внутрь эритроцитов. Они набухают, мембрана их сначала растягивается, а затем разрушается. При этом раствор, содержащий кровь, становится прозрачным и приобретает ярко-красный цвет («лаковая кровь»). Осмотический гемолиз эритроцитов здорового человека начинается в 0, 46-0,48% растворах хлорида натрия и полностью завершается (разрушаются все эритроциты и образуется «лаковая кровь») в 0,32-0,34% растворах

NaCl.

Механический гемолиз возникает при механическом повреждении мембран эритроцитов (например, при сильном встряхивании пробирки с кровью или прохождении крови через механический клапан сердца).

Термический гемолиз возникает при воздействии на кровь высоких либо низких температур и встречается редко.

Химический или биологический гемолиз возникает при разрушении мембран эритроцитов различными химическими веществами (соответственно, кислотами и

244

щелочами, либо в результате агглютинации эритроцитов или действия ядов насекомых или пресмыкающихся).

Физиологический гемолиз – это процесс, постоянно протекающий в организме, в результате которого в селезенке происходит захват из кровотока и разрушение «старых» эритроцитов макрофагами. Поэтому гемоглобин в плазме циркулирующей крови отсутствует (или обнаруживаются его минимальные количества – следы). При укусах пчел, ядовитых змей, переливании несовместимой в групповом отношении крови, малярии, очень больших физических нагрузках может происходить гемолиз эритроцитов в разных участках сосудистого русла. Это сопровождается появлением гемоглобина в плазме циркулирующей крови (гемоглобинемия) и выделением его с мочой (гемоглобинурия).

Реакция среды

Реакция среды (рН) определяется концентрацией в ней ионов водорода (Н+). Последние существенно влияют на степень ионизации белковых молекул и реализацию их функций: на активность ферментов, процессы синтеза и расщепления органических веществ, чувствительность клеточных рецепторов. В основе современных представлений о механизмах формирования реакции среды лежит протолитическая теория, согласно которой кислотами считают вещества, освобождающие в процессе диссоциации протоны Н+, а основаниями – вещества, связывающие их. Концентрацию Н+ принято выражать через показатель рН (от англ. Power Hidrogenium – напряжение водорода) – отрицательный десятичный логарифм молярной концентрации Н+. Показатель рН = -log[H+]. Если рН=7, то концентрация Н+ равна 10-7 моль/л, и соответствует нейтральному раствору чистой воды. рН < 7 наблюдается в кислых растворах, в которых концентрация Н+>10-7 моль/л. рН>7 характерно для щелочного раствора, в котором концентрация Н+<10-7 моль/л.

Интегральным показателем реакции внутренней среды организма является рН плазмы крови. Физиологические колебания рН артериальной крови составляют 7,35- 7,45. Величина рН является жизненно важным и «жестким» гомеостатическим показателем. Сдвиг рН крови лишь на 0,1 за указанные границы сопряжен с нарушением функций кардиореспираторной системы; на 0,3 – с изменением состояния центральной нервной системы (угнетение ее функций или перевозбуждение); а на 0,4 – как правило, не совместим с жизнью.

Уменьшение показателя рН крови ниже 7,35 рассматривается как ацидоз (закисление крови), а увеличение более 7,45 – как алкалоз (защелачивание крови). Основным источником протонов Н+ в организме является угольная кислота (Н2СО3), которая образуется при гидратации углекислого газа (СО2). СО2 вырабатывается в клетках (как конечный продукт метаболизма питательных веществ) со скоростью 1015 ммоль/мин. Гидратация СО2 приводит к образованию 13000 – 25000 ммоль Н2СО3 в сутки, которая диссоциируя продуцирует протоны (Н+). Кроме того, в процессе метаболизма различных аминокислот и фосфолипидов образуются фосфорная, серная, соляная и другие кислоты – до 100 ммоль/сутки.

При усиленном потреблении белковой пищи в организме дополнительно создаются условия для попадания в кровь кислых соединений. И, наоборот, при преимущественно растительной диете увеличивается поступление в кровоток оснований. Однако, реакция крови остается достаточно постоянной, а отмечающиеся колебания рН крайне малы и кратковременны.

245

Поддержание постоянства рН (изогидрии) обеспечивается физико-химическими и физиологическими механизмами регуляции (рис. 8.1). К первым относят буферные системы (растворы). Буферный раствор – это смесь (в определенных соотношениях) слабой кислоты и сопряженного с ней основания. Буферные системы находятся во всех жизненных средах организма и функционируют во взаимосвязи и взаимосодействии между собой. Основным свойством буферных систем является способность противодействовать изменению рН при добавлении к ним в небольших количествах сильных кислот или оснований. Они являются первой линией защиты организма от сдвигов рН, так как срабатывают почти мгновенно, предотвращая значительные изменения концентрации Н+ (рис 8.1). К основным буферным системам крови относятся: гидрокарбонатная – [Н2СО3] / [НСО3–] = 1/20; фосфатная

– [Н2РО4–]/[НРО42–]=1/4; белковая (в плазме); гемоглобиновая (в эритроцитах). В тканевой жидкости, ликворе, лимфе главной буферной системой является гидрокарбонатная, а во внутриклеточной жидкости – фосфатная и белковая системы.

Действие буферных систем ограничивается величиной их емкости, которая определяется количеством эквивалентов сильной кислоты или основания, которые необходимо добавить для изменения рН буфера на единицу (при этом буферная система уже не существует). Исчерпанию резервов буферных систем препятствуют физиологические механизмы регуляции, которые включают дыхательные и почечные механизмы (рис. 8. 1), а также в определенной степени участие печени, желудочно-кишечного тракта и потовых желез.

Дыхательные механизмы регуляции рН крови являются второй линией защиты организма от нарушений кислотно-основного состояния за счет быстроты их реализации (3 – 12 мин после изменения рН) и активного участия в поддержании должной емкости гидрокарбонатной буферной системы через удаление СО2 и регуляцию уровня Н2СО3. Однако, дыхательные механизмы регуляции обеспечивают восстановление сдвигов рН в щелочную сторону лишь на 50-75% и оказываются несостоятельными при наличии избытка оснований в организме.

Почечные механизмы регуляции рН крови (рис.8.1) представляют собой третью линию защиты организма от нарушений кислотно-основного состояния. Они осуществляются, за счет способности почек экскретировать кислую или щелочную мочу (до 500 ммоль/сутки кислот или оснований при колебаниях рН мочи от 4,5 до 8,0) и регулировать уровень гидрокарбонатов в крови. Для восстановления нормальных значений рН с участием почечных механизмов требуется продолжительное время – от нескольких часов до нескольких суток. Их главная ценность заключается в возможности удаления из организма избытка нелетучих (не удаляемых через легкие) кислот либо оснований.

10.4 Форменные элементы крови

Эритроциты

Эритроциты – самые многочисленные, высокоспециализированные клетки крови, основная функция которых состоит в транспорте кислорода (О2) из легких в ткани и двуокиси углерода (СО2) из тканей в легкие. Зрелые эритроциты не имеют ядра и цитоплазматических органелл. Поэтому они не способны к синтезу белков или липидов, аэробному окислительному фосфорилированию. Это резко уменьшает

246

собственные потребности эритроцитов в О2 (не более 2% от всего транспортируемого клеткой газа), а образование АТФ происходит за счет анаэробного окисления глюкозы. Около 98 % массы белков цитоплазмы эритроцита составляет гемоглобин, который транспортирует О2.

Большинство эритроцитов (около 85% их называют нормоцитами) имеют диаметр 7 – 8 мкм и объем 80 – 100 (фемптолитров, или мкм3), а форму – в виде двояковогнутых, гладких дисков (дискоциты). Это обеспечивает им большую площадь газообмена (суммарно для всех эритроцитов около 3800 м2) и уменьшает расстояние диффузии газа (О2) до места его связывания с гемоглобином. Оставшиеся 15 % эритроцитов имеют различную форму, размеры и могут иметь отростки на поверхности клеток.

Полноценные «зрелые» эритроциты обладают пластичностью – способностью к обратимой деформации. Это позволяет им проходить по сосудам с меньшим диаметром, в частности, через капилляры с просветом в 2-3 мкм. Такая способность к деформации обеспечивается за счет взаимодействия между белками мембраны (гликофорины, сегмент 3) и цитоплазмы (спектрин, анкирин). В процессе старения эритроцитов возникает необратимая агрегация спектрина и гемоглобина, что вызывает нарушение структуры, формы эритроцитов (из дискоцитов они превращаются в сфероциты) и их пластичности. Такие эритроциты не могут проходить через капилляры. Они захватываются и разрушаются макрофагами селезенки, а отдельные из них гемолизируются внутри сосудов. Гликофорины придают гидрофильные свойства наружной поверхности эритроцитов и электрический (дзета) потенциал. Поэтому эритроциты отталкиваются друг от друга и находятся в плазме во взвешенном состоянии, определяя суспензионную устойчивость крови.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

Удельный вес эритроцитов выше, чем плазмы крови, поэтому в капилляре с кровью, лишенной возможности свертываться, они медленно оседают вниз. СОЭ составляет у здоровых взрослых людей 1-10 мм/ч у мужчин и 2-15 мм/ч у женщин. У новорожденных СОЭ равно 1-2 мм/ч, а у пожилых людей – 1-20 мм/ч.

К основным факторам, влияющим на СОЭ, относят: количество, форму и размеры эритроцитов; количественное соотношение различных видов белков плазмы крови; содержание желчных пигментов и другие. Повышение содержания альбуминов и желчных пигментов, а также повышение количества эритроцитов в крови вызывает возрастание дзета потенциала клеток и уменьшение СОЭ. Снижение содержания альбуминов в плазме, и уменьшение количества эритроцитов сопровождается увеличением СОЭ, также влияют на СОЭ увеличение содержания глобулинов и фибриногена.

В физиологических условиях повышение СОЭ наблюдается: у женщин, по сравнению с мужчинами (главным образом, из-за более низкого количества эритроцитов в крови); во время беременности, при сухоядении и голодании, после вакцинации (вследствие увеличения содержания глобулинов и фибриногена в плазме). Замедление же СОЭ может наблюдаться при сгущении крови вследствие усиленного испарения пота (например, при действии высокой внешней температуры) или повышенного образования и содержания эритроцитов в крови (например, у жителей высокогорья или у альпинистов, у новорожденных).

247

Количество эритроцитов в периферической крови взрослого человека составляет: у мужчин – (3,9-5,1) 1012 клеток/л; у женщин – (3,7-4,9) 1012 клеток/л. Их количество в разные возрастные периоды у детей и взрослых отражено в таблице 8.1. У пожилых людей количество эритроцитов приближается в среднем к нижней границе нормы. Увеличение количества эритроцитов в крови выше верхней границы нормы называется эритроцитозом. Эритроцитоз бывает относительным и абсолютным. Относительный эритроцитоз (без активации эритропоэза) наблюдается при сгущении крови во время физической работы или действия высокой температуры. Абсолютный эритроцитоз является следствием усиленного эритропоэза при адаптации человека к высокогорью или при развитии болезней крови. Эритропения – уменьшение количества эритроцитов в крови ниже нижней границы нормы. Она также может быть относительной и абсолютной. Относительная эритропения обусловлена разжижением крови при увеличении поступления жидкости в организм при сохраненном эритропоэзе. Абсолютная эритропения (анемия) является следствием: 1) повышенного кроверазрушения (аутоиммунный гемолиз эритроцитов, избыточная кроверазрушающая функция селезенки); 2) понижения эритропоэза (дефицит железа, витаминов /особенно, группы В/ в пищевых продуктах, отсутствие внутреннего фактора Кастла и недостаточное всасывание витамина В12 ); 3) кровопотери при травмах или ранениях стенок сосудов.

Таблица 10.1. Показатели красной крови у здоровых людей

Примечания: MCV (mean corpuscular volume) – средний объем эритроцитов, фл - фемптолитр (10^-15 л.); MCH (mean corpuscular hemoglobin) – среднее содержание гемоглобина в эритроците,

пгпикограмм (10^-12 г); MCHC (mean corpuscular hemoglobin concentration) – содержание гемоглобина в 100 мл эритроцитов (концентрация гемоглобина в одном эритроците).

Основные функции эритроцитов – транспортная, защитная и регуляторная.

Транспортная функция эритроцитов заключается в том, что они переносят О2 и СО2 (дыхательная или газотранспортная функция), питательные (белки, углеводы и другие) и биологически активные (NO) вещества. Защитная функция эритроцитов определяется их способностью связывать и обезвреживать некоторые токсины, а

248

также участвовать в процессах свертывания крови. Регуляторная функция эритроцитов заключается в их способности активно участвовать в поддержании кислотно-основного состояния организма (рН крови) с помощью гемоглобина, который может связывать СО2 (снижая тем самым содержание Н2СО3 в крови) и обладает амфолитными свойствами. Эритроциты могут также участвовать в иммунологических реакциях организма, что обусловлено наличием в их клеточных мембранах специфических соединений (гликопротеинов и гликолипидов), обладающих свойствами антигенов (аглютиногенов).

Жизненный цикл эритроцитов. Место их образования в организме взрослого человека — красный костный мозг. В результате эритропоэза из полипотентной стволовой гемопоэтической клетки (ПСГК) через ряд промежуточных этапов образуются ретикулоциты, которые выходят в периферическую кровь и превращаются через 24-36 часов в зрелые эритроциты. Срок их жизни — 3-4 месяца. Место их гибели — селезёнка (фагоцитоз макрофагами до 90%) или внутрисосудистый гемолиз (обычно до 10%).

Функции гемоглобина и его соединения. Основные функции эритроцитов обусловлены наличием в их составе особого белка – гемоглобина. Гемоглобин относится к числу важнейших дыхательных белков и осуществляет транспорт О2 и СО2 (дыхательная функция), участвует в регуляции реакции (рН) крови (регуляторная, буферная функция), а также придает эритроцитам и крови красный цвет. Гемоглобин выполняет свои функции, лишь находясь в эритроцитах. В случае гемолиза эритроцитов и появления гемоглобина в плазме он не может выполнять свои функции из-за низкого содержания (не более 3-10 мг у здорового человека) и быстрого удаления из нее (период полувыведения составляет около 10 мин). Гемоглобин в плазме связывается с белком гаптоглобином, и образующийся комплекс захватывается и разрушается клетками фагоцитирующей системы печени и селезенки. При массивном гемолизе гемоглобин появляется в моче (гемоглобинурия).

Молекула гемоглобина имеет две пары полипептидных цепей (глобин – белковая часть) и 4 гема. Гем – комплексное соединение протопорфирина IX с железом (Fe2+), которое обладает уникальной способностью присоединять или отдавать молекулу О2. При этом железо, к которому присоединяется О2, остается двухвалентным, оно может легко окисляться также до трехвалентного. Гем является активной, или так называемой простетической группой, а глобин – белковым носителем гема, создающим для него гидрофобный карман и защищающим Fe2+ от окисления.

Существует много молекулярных форм гемоглобина. В крови взрослого человека содержатся HbA (95-98% HbA1 и 2-3% HbA2) и HbF (0,1-2%). У новорожденных преобладает HbF (почти 80%), а у плода (до 3-х месячного возраста)

– гемоглобин типа Gower I. Выделяют и другие формы гемоглобина, часть из которых имеет клиническое значение.

Нормальное содержание гемоглобина в крови мужчин составляет в среднем 130-170 г/л (13-17 г%), у женщин – 120-150г/л (12-15 г%), у детей – зависит от возраста (табл. 8.1). Общее содержание гемоглобина в периферической крови равно примерно 750 г (150 г/л 5 л крови = 750 г). 1 г гемоглобина может связать 1,34 мл О2. Оптимальное выполнение эритроцитами дыхательной функции отмечается при

249

их нормальном насыщении гемоглобином. Насыщение эритроцитов гемоглобином отражают следующие показатели: 1) цветовой показатель (ЦП); 2) МСН – среднее содержание гемоглобина в эритроците; 3) МСНС – концентрация гемоглобина в эритроците (табл. 8.1). Эритроциты, нормально насыщенные гемоглобином (ЦП = 0,8-1,05; МСН = 25,4-34,6 пг; МСНС = 30-37 г/дл), называются нормохромными. Клетки со сниженным содержанием гемоглобина (ЦП < 0,8; МСН < 25,4 пг; МСНС < 30 г/дл) получили название гипохромных. Эритроциты же с повышенным содержанием гемоглобина (у них ЦП > 1,05; МСН >34,6 пг; МСНС >37 г/дл) называются гиперхромными.

Причиной гипохромии эритроцитов чаще всего является их образование в условиях дефицита железа (Fe2+) в организме, а гиперхромии – в условиях недостатка витамина В12 (цианокобаломин) и/или фолиевой кислоты. Многие районы нашей Республики является эндемичными по низкому содержанию Fe2+ в воде. По этому у жителей (особенно, у женщин) имеется опасность развития гипохромной анемии.

Соединения гемоглобина. Гемоглобин, связанный с О2, называется оксигемоглобином (НbО2). Его содержание в артериальной крови достигает 96-98%. Гемоглобин, отдавший О2, называется восстановленным (ННb). Гемоглобин может связывать углекислый газ, образуя карбгемоглобин (НbСО2). Образование НbСО2 не только способствует транспорту СО2, но и снижает образование угольной кислоты и поддерживает тем самым гидрокарбонатный буфер плазмы крови. Оксигемоглобин, восстановленный гемоглобин и карбгемоглобин называются физиологическими (функциональными) соединениями гемоглобина.

Карбоксигемоглобин – соединение гемоглобина с угарным газом (СО – окисью углерода). Еще одним нефизиологическим соединением гемоглобина является метгемоглобин, в котором железо окислено до трехвалентного состояния. Метгемоглобин не способен вступать в обратимую реакцию с О2 и является соединением функционально не активным. При его избыточном накоплении в крови возникает угроза жизни человека. В связи с этим, метгемоглобин и карбоксигемоглобин называются еще патологическими соединениями гемоглобина.

У здорового человека метгемоглобин постоянно присутствует в крови, но в очень небольших количествах. Образование метгемоглобина происходит под действием окислителей (перекисей, нитропроизводных органических веществ и других), которые постоянно поступают в кровь из клеток различных органов, особенно, кишечника. Образование метгемоглобина ограничивают антиоксиданты (глутатион и аскорбиновая кислота), присутствующие в эритроцитах, а его восстановление в гемоглобин происходит в процессе ферментативных реакций с участием эритроцитарных ферментов дегидрогеназ.

Лейкоциты

Лейкоциты, или белые кровяные тельца – ядросодержащие клетки диаметром 4- 20 мкм. По месту расположения лейкоциты можно разделить на три пула: клетки, находящиеся в органах кроветворения (здесь происходит их образование и созревание, а также имеется определенный их резерв), в сосудистом русле (в крови и в лимфе) и в тканях (местах, в которых они выполняют свои функции). В крови лейкоциты находятся в двух пулах: циркулирующем (именно их определяют при

250