2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович

фосфорилирование головок миозина; 5) связывание головок миозина с актином и поворот головок, при котором нити актина втягиваются между нитями миозина – мышца сокращается.

Условия, необходимые для расслабления гладкой мышцы: 1) снижение (до 10-7 М/л и менее) содержания Са2+ в саркоплазме; 2) распад комплекса 4Са2+- кальмодулин, приводящий к снижению активности киназы легких цепей миозина; 3) дефосфорилирование головок миозина, приводящее к разрыву связей нитей актина и миозина. После этого силы упругости вызывают относительно медленное восстановление исходной длины гладкомышечного волокна, его расслабление.

181

Раздел II. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

Глава 9. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС.

Частная анатомия изучает макростроение различных отделов ЦНС, частная физиология - изучает функции структур головного и спинного мозга, а также механизмы их осуществления.

9.1 Спинной мозг

Спинной мозг (medulla, лат. – мозг, spinalis, лат. - спинной) лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длинной 41-45 см. (у взрослого), несколько сплющенный спереди назад, массой примерно 30 гр. Вверху он непосредственно переходит в головной мозг, а внизу заканчивается заострением – мозговым конусом

– на уровне 2 поясничного позвонка. От мозгового конуса отходит вниз терминальная нить, представляющая собой атрофированную нижнюю часть спинного мозга. Вначале, на 2 месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие, более быстрого роста позвоночника отстает в росте и перемещается вверх. У новорожденного конец спинного мозга находится на уровне III поясничного позвонка, взрослого доходит лишь до II. Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное, соответствующие местам выхода из него нервов, идущих к верхней и нижней конечностям. Передней срединной щелью и задней срединной бороздкой спинной мозг делится на две симметричные половины (колонны), каждая в свою очередь имеет по две слабовыраженные продольные борозды из которых выходят передние и задние корешки — спинномозговые нервы. Эти борозды разделяют каждую половину на три продольных тяжа — канатика: передний, боковой и задний. Место выхода корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий, и корешки, прежде чем выйти из канала, направляются в стороны и вниз. В поясничном отделе они идут параллельно концевой нити и образуют пучок, носящий название конского хвоста.

Внутреннее строение спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества (рис. 9.1). Серое вещество заложено внутри и со всех сторон окружено белым. В каждой из половин спинного мозга оно образует два неправильной формы вертикальных тяжа с передними и задними выступами — столбами, соединенных перемычкой центральным промежуточным веществом, в середине которого за-

ложен центральный канал, проходящий вдоль спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость.

182

Важнейшие функции спинного мозга: рефлекторная (замыкательная), проводниковая и интегративная. Эти функции осуществляются благодаря спинальным нейронам и нервным волокнам, формирующим проводящие пути.

Нейроны спинного мозга. Расположены в тяжах серого вещества, которое в совокупности с промежуточным веществом располагается вокруг центрального спинномозгового канала, заполненного цереброспинальной жидкостью.

Поперечный срез серого вещества по форме напоминает крылья бабочки. В нем выделяют передние и задние рога, содержащие нейроны, различающиеся по морфологии и функциям. В грудных и двух верхних поясничных сегментах имеются также боковые рога (выступы) серого вещества. В них располагаются вегетативные нейроны, эфферентные волокна от которых идут к вегетативным ганглиям. В задних рогах сосредоточены тела вставочных нейронов, выполняющих замыкательную функцию. Эти нейроны передают нервные импульсы от афферентных к эфферентным нейронам в пределах одного спинального сегмента. Здесь же имеются многочисленные ассоциативные нейроны, передающие импульсацию от афферентных нейронов к выше и ниже расположенным сегментам спинного мозга.

Эфферентные нейроны спинного мозга представлены α- и γ-мотонейронами, расположенными в передних рогах серого вещества, и вегетативными нейронами, находящимися в боковых рогах. Большинство α-мотонейронов имеют крупные тела. Максимальная частота потенциалов действия, которую они могут генерировать, составляет лишь 50 импульсов в секунду. Это вызвано тем, что потенциал действия α-мотонейронов имеет длительную следовую гиперполяризацию (до 150 с), во время которой возбудимость клетки снижена. Кроме того, имеется еще специальный тормозной механизм в виде простейшей нейронной цепи: α-мотонейрон - клетка Реншоу. Благодаря ветвлению аксона мотонейрона каждый проходящий по нему потенциал действия активирует клетку Реншоу, а она тормозит мотонейрон. Таким образом, - мотонейроны спинного мозга являются тем общим конечным путем (нейроном) ЦНС, воздействуя на активность которого, различные структуры ЦНС могут влиять на тонус мышц, его распределение в различных мышечных группах, характер их сокращения. Активность -мотонейронов определяется действием возбуждающих – глутамат и аспартат и тормозных – глицин и ГАМК нейромедиаторов. Модуляторами активности мотонейронов также являются пептиды – энкефалин, субстанция Р, пептид Y, холецистокинин и другие.

Вотличие от -мотонейронов, -мотонейроны иннервируют не сократительные (экстрафузальные) мышечные волокна, а интрафузальные мышечные волокна, расположенные внутри веретен (рис.9.3).

Вотличие от мотонейронов, ассоциативные нейроны не имеют следовой гиперполяризации и могут генерировать большую частоту потенциалов действия (сотни импульсов в секунду).

Центры спинного мозга. В спинном мозге находятся центры, участвующие в регуляции большинства функций, органов и систем организма.

184

сегментов спинного мозга, а волокна одного сегмента имеют свои синаптические окончания в трех метамерах.

Замыкательная функция спинного мозга. Рефлексы, замыкание рефлекторной дуги которых происходит в спинном мозге, называют спинальными. Спинальные рефлексы подразделяют по их функциональной значимости и особенностям рефлекторной дуги. Выделяют миотатические, оборонительные сгибательные, перекрестные разгибательные и вегетативные спинальные рефлексы.

• Миотатические рефлексы. Рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов мышечных веретен, называют миотатическими, сухожильными или рефлексами растяжения.

Мышечные веретена (рис. 9.3) представляют собой вытянутые структуры, имеющие в центре соединительнотканную капсулу (ядерную сумку), в которой располагаются нервные окончания. С каждой стороны к ядерной сумке прикреплены миниатюрные (интрафузальные) мышечные волокна. Их сокращение настолько мало, что не вызывает видимого укорочения целостной скелетной мышцы, но оно достаточно для растяжения ядерной сумки и активации находящихся там рецепторов растяжения. Мышечные веретена располагаются параллельно обычным (экстрафузальным) волокнам скелетной мышцы.

Рис. 9.3. Мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи (схема, Rhoades R.F., Tanner G.A.,1994)

186

Адекватным раздражителем для рецепторов мышечных веретен является растяжение. Эти рецепторы активируются при: 1) растяжении всей мышцы; 2) сокращении миниатюрных интрафузальных волокон, входящих в структуру веретен. Сокращение интрафузальных волокон запускается импульсами, приходящими по аксонам γ-мотонейронов спинного мозга.

Импульсация от рецепторов растяжения мышечных веретен передается в спинной мозг по быстропроводящим афферентным волокнам (Аα), которые проникают непосредственно в передние рога спинного мозга и передают возбуждение непосредственно на α-мотонейроны. Таким образом, миотатические рефлексы, вызываемые с рецепторов растяжения мышечных веретен, имеют двухнейронную рефлекторную дугу и только один центральный синапс (рис. 9.4). Такие рефлексы называют моносинаптическими. Они замыкаются в том же спинальном сегменте, в который входит афферентное волокно. Все другие рефлексы, замыкающиеся в центральной нервной системе — полисинаптические.

Миотатические рефлексы имеют значение в регуляции тонуса и степени сокращения скелетных мышц. Во врачебной практике эти рефлексы используются для тестирования степени возбудимости спинальных моторных центров, а также для диагностики нарушения проведения возбуждения в рефлекторной дуге и определения уровня повреждения спинного мозга.

Рис. 9.4. Пути замыкания некоторых спинальных рефлексов:

а — схема простейших рефлекторных дуг: 1) с рецепторов мышечных веретен; 2) с сухожильных рецепторов Гольджи;

б — схема простейшей рефлекторной дуги оборонительного сгибательного рефлекса, вызываемого раздражением кожи (одновременно с сокращением сгибателя происходит расслабление разгибателя)

187

Для вызова сухожильного рефлекса производят удар неврологическим молоточком по сухожилию той мышцы, сокращение которой хотят вызвать. При этом происходит кратковременное растяжение мышцы и активация рецепторов мышечных веретен. Например, для вызова ахиллова рефлекса производят удар по ахиллову сухожилию. В ответ на это воздействие через доли секунды происходит подошвенное сгибание стопы. Хотя для таких рефлексов часто применяют название сухожильные, следует понимать, что запуск этих рефлексов происходит с рецепторов той мышцы, с которой связано сухожилие.

Центр замыкания ахиллова рефлекса находится в 1—2-м крестцовом сегменте спинного мозга, коленного рефлекса — во 2—3-м поясничном сегменте, рефлекса сгибания предплечья — в 4—6-м шейном сегменте.

В самих сухожилиях также имеются рецепторы. Они образуются окончаниями афферентных волокон, обвивающих группы сухожильных нитей (рецепторы Гольджи). Эти рецепторы активируются при сильном натяжении сухожилий. Импульсация от них тормозит активность спинальных мотонейронов, препятствуя тем самым чрезмерному напряжению мышцы, связанной с сухожилием, и разрыву сухожилия. Благодаря функциям сухожильных рецепторов регулируется прежде всего напряжение мышц, а благодаря рецепторам мышечных веретен — длина мышц. Рефлексы, вызываемые с сухожильных рецепторов Гольджи, являются полисинаптическими, оказывают влияние на мотонейроны через вставочный тормозной нейрон.

•Оборонительные сгибательные рефлексы. Эти рефлексы возникают в ответ на действие повреждающих или новых неожиданных раздражителей на самые разные рецепторы конечностей и туловища (за исключением рецепторов ядерной сумки мышечных веретен) и проявляются сгибанием конечностей. Таким образом достигается устранение контакта тела с повреждающим или потенциально опасным агентом. Например, укол кожи руки вызывает сгибание руки еще до того, как человек подумал об этом движении и приложил волевое усилие.

•Перекрестные разгибательные рефлексы. Выше мы рассмотрели упрощенную схему оборонительной реакции — сгибательного рефлекса. Фактически же для достижения досточной эффективности сгибания конечности необходимо, чтобы наряду с сокращением сгибателей происходило расслабление ее разгибателей. Это и достигается за счет перекрестного разгибательного рефлекса (рис. 9.4).

Одновременное и противоположно направленное изменение активности сгибателей и разгибателей называют перекрестным рефлексом. Эти рефлексы возникают в ответ на действие тех же раздражителей, которые вызывают сгибательные рефлексы. Они способствуют устранению контакта тела с повреждающими агентами. Рефлекторная дуга перекрестных разгибательных рефлексов формируется одновременно с осуществлением сгибательного рефлекса за счет механизма реципрокных взаимодействий нервных центров.

При реципрокном взаимодействии возбуждение одного нервного центра за счет жестко запрограммированных коротких цепочек нейронов тормозит активность другого. Такие взаимодействия моторных центров мышц-антагонистов в спинном мозге обеспечивают адекватные двигательные реакции конечностей. Сгибательные и

188

перекрестные разгибательные рефлексы являются составляющими общей двигательной реакции.

Мы рассмотрели лишь ответную реакцию мышц одной конечности. Но при сильных воздействиях, как правило, происходят содружественные сокращения мышц обеих конечностей. В координации этих сокращений имеют значение реципрокные взаимоотношения моторных центров одноименных мышц противоположных конечностей. Фактически в оборонительной реакции на действие раздражителя можно выделить четыре составляющие.

Так, при нанесении на кожу левой ноги болевого воздействия будет рефлекторно возбуждаться сгибатель этой ноги и одновременно тормозиться ее разгибатель. В то же время будет тормозиться сгибатель правой ноги и возбуждаться ее разгибатель. Такие взаимодействия спинальных двигательных центров являются основой для возникновения ритмических двигательных реакций на раздражение. Эти взаимодействия являются также одним из показателей наличия интегративных процессов в спинном мозге.

• Вегетативные рефлексы. Спинальные вегетативные рефлексы участвуют в регуляции функций внутренних органов, кровообращения, обмена веществ и секреции желез.

Структура и механизмы реализации вегетативных рефлексов подробно рассматриваются в разделе физиология автономной нервной системы.

Интегративная функция спинного мозга

В спинном мозге имеется много нейронов (проприоспинальных), которые обеспечивают связи между сегментами, расположенными на всех уровнях. Эти нейроны участвуют в более сложных регуляциях, в которых обнаруживается интегративная функция спинного мозга.

Одним из проявлений интегративной функции является способность спинного мозга управлять ритмическими, длительно проявляющимися, координированными двигательными реакциями, в которых задействованы мышцы разных конечностей и туловища. Эти реакции осуществляются и при потере связи спинного мозга с головным. Такая функция спинного мозга осуществляется благодаря наличию и функционированию специализированных нейронных цепей, в которых запрограммированы некоторые ритмические лакомоторные акты, обеспечивающие перемещение тела в пространстве. После вызова пусковым стимулом такие реакции могут поддерживаться некоторое время автоматически.

Особенно четко интегративная функция спинальных нейронов может быть прослежена на примере регуляции тонуса мышц туловища и конечностей. Тонус мышц поддерживается за счет тонуса моторных центров спинного мозга (т.е. за счет наличия постоянной импульсации от α-мотонейронов этих центров к скелетным мышцам). Тонус α-мотонейронов поддерживается благодаря интеграции импульсов, приходящих к этим нейронам от многочисленных источников: рецепторов, расположенных в самих мышцах, коже, внутренних органах, и от ряда двигательных центров головного мозга (рис.9.5). Далее будут рассмотрены нисходящие пути, передающие импульсы к спинальным мотонейронам. Мотонейрон выступает интегратором этих сигнализаций и под их влиянием генерирует определенную частоту импульсов, посылаемых к мышцам.

189

У взрослого человека интегративная функция спинного мозга проявляется чаще всего как составляющая в регуляторных реакциях, осуществляемых целостной нервной системой и обеспечивающих приспособительные поведенческие акты и вегетативные регуляции.

Степень интегрирования функций спинного мозга с функциями головного мозга такова, что при потере связей с головным мозгом возникают явления спинального шока.

Спинальный шок возникает при разрыве спинного мозга и проявляется резким снижением возбудимости и угнетением функций нервных центров, расположенных ниже места повреждения. При этом исчезает большинство рефлексов, регулирующих движения и тонус скелетных мышц, нарушаются вегетативные функции, акты мочеиспускания и дефекации. Кровяное давление падает, но относительно раньше других вегетативных функций начинает повышаться вместе с восстановлением ряда рефлексов, регулирующих перераспределение крови между сосудистыми областями. Если повреждение произошло выше 3-го шейного сегмента, то наступает остановка дыхания и смерть, если ниже шейных сегментов — дыхание может сохраниться за счет сокращений диафрагмы. Современная медицина дает возможность спасти жизнь таким больным.

Проводниковая функция спинного мозга. Спинной мозг проводит нервные импульсы в восходящем направлении к головному мозгу и в нисходящем — от головного мозга к спинальным сегментам. Значительную часть проводящих путей спинного мозга составляют аксоны так называемых проприоспинальных нейронов. Волокна этих нейронов создают связи между спинальными сегментами и не выходят за пределы спинного мозга.

Восходящие (чувствительные) пути образуются волокнами, являющимися отростками: 1) афферентных нейронов, тела которых располагаются в спинальных

190