2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович

Лимбические структуры важны для обучения, памяти, выработки и сохранения условных рефлексов. Они участвуют в регуляции внимания, восприятия, запоминания и воспроизведения информации. Особую роль в механизмах памяти играет гиппокамп. Его нейроны обладают сильно выраженным свойством на длительное время увеличивать возбудимость и способность к проведению возбуждения в синапсах вслед за предыдущим раздражением (это называется посттетанической потенциацией). Это свойство в сочетании с наличием замкнутых кругов циркуляции возбуждения важно для формирования долговременной памяти.

Кора полушарий большого мозга (кора больших полушарий — КБП, или просто кора) представляет собой слой серого вещества, покрывающего большие полушария (рис. 9.13, 9.14). Нейроны в нем располагаются горизонтальными слоями. Толщина серого вещества в разных участках коры колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Она максимальна в передней центральной извилине.

Рис. 9.13. Схема полей коры большого мозга по Бродманну.

Цифрами указаны номера полей и область их локализации. Границы некоторых полей выделены оттенками окраски

В участках коры, относящихся к лимбической системе, функции которой рассмотрены выше, имеются зоны с трехслойным и пятислойным расположением нейронов в структуре серого вещества. Эти участки (филогенетически древней коры) занимают около 10% поверхности полушарий мозга, остальные 90% составляют

большого мозга. Кора головного мозга регулирует целенаправленные поведенческие реакции человека, его пространственновременные взаимоотношения с окружающей средой. Она обеспечивает мышление, сознание и познавательные возможности человека, является филогенетически новым, молодым образованием, которое в значительной мере подчинило себе другие структуры мозга, оказывая

211

координирующие влияния на их функции. Такое влияние коры мозга на регуляторные процессы в организме называют кортикализацией функций.

Несмотря на тонкий слой серого вещества, КБП составляет около 40% массы головного мозга. Это достигается благодаря большой площади (около 2000 см2), образуемой извилистой складчатой поверхностью и наличием борозд разной глубины. В коре имеется около 14 млрд нейронов и приблизительно в 10 раз больше клеток нейроглии.

Новая кора имеет шестислойное расположение нейронов. Нейроны разных слоев различаются по цитологическим признакам и функциональным свойствам.

Рис. 9.14. Кора полушарий большого мозга и некоторые из ее зон и центров

Молекулярный слой. Является самым поверхностным. В нем мало нейронов, но очень много ветвящихся дендритов — отростков пирамидных нейронов, лежащих в более глубоких слоях.

Наружный зернистый слой. Его составляют многочисленные мелкие нейроны самой разной формы. За счет отростков клеток этого слоя обеспечиваются кортикокортикальные связи.

Наружный пирамидный слой. Состоит из пирамидных нейронов средней величины, которые наряду с нейронами второго слоя обеспечивают кортикокортикальные связи между соседними областями коры.

Внутренний зернистый слой. По виду клеток и расположению волокон подобен второму слою. Здесь проходят пучки проводящих волокон, связывающих различные

212

участки коры. К нейронам этого слоя приходят импульсы от специфических ядер таламуса.

Внутренний пирамидный слой. Образован средними и крупными пирамидными нейронами. В двигательной области коры эти нейроны особенно крупные (так называемые гигантские, диаметром 50—100 мкм, пирамидные клетки Беца). Аксоны этих клеток составляют быстропроводящие (до 120 м/с) волокна пирамидного тракта.

Слой полиморфных клеток. В нем чаще всего встречаются клетки, аксоны которых образуют кортико-таламические пути.

Нейроны 1 — 4-го слоев участвуют преимущественно в восприятии и переработке приходящих к коре импульсов и перераспределении сигналов между корковыми центрами. На нейронах 5—6-го слоев формируются эфферентные нисходящие импульсации. В нейронном составе и цитологических особенностях разных участков коры имеются значительные отличия. По этим отличиям Бродман разделил кору на так называемые поля (рис. 9.13). В настоящее время выделяют до 53 корковых полей. Оказалось, что многие из полей, выделенных на основе гистологических данных, совпадают по топографии с физиологическими функциональными центрами.

Белое вещество полушарий головного мозга образовано нервными волокнами. Выделяют ассоциативные волокна, передающие импульсы к нейронам рядом лежащих извилин (дугообразные волокна), и длинные волокна, доставляющие импульсацию к более удаленным участкам одноименного полушария. Такие волокна объединяются в продольные пучки.

Комиссуральные волокна — поперечные волокна, передающие импульсы между левым и правым полушариями.

Проекционные волокна — проводят импульсы между корой и другими отделами мозга.

Перечисленные виды нервных волокон участвуют в создании нейронных цепей с нейронами, расположенными на значительных расстояниях. В коре обнаружен также особый вид локальных нейронных цепей, образованных рядом лежащими нейронами. Эти структуры получили название функциональных кортикальных колонок. Нейронные колонки образованы группами нейронов, расположенных друг над другом перпендикулярно к поверхности коры. Диаметр функциональной колонки — до 1 мм. Нейроны одной функциональной колонки получают импульсы от одного и того же афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, по которым обмениваются информацией. Таким образом увеличиваются надежность регуляции и возможности анализа информации, приходящей в корковые проекционные зоны.

Особенностью корковых функциональных полей является также их соматотопическая организация. Участки каждого рецептивного поля представлены в проекционных областях коры не хаотично. Они в определенной мере копируют последовательность расположения рецепторов на периферии.

Наблюдается также экранная организация ряда корковых центров. Внешнее рецепторное поле проецируется как бы на развернутую поверхность центра. Однако эта поверхность не однослойная, а чаще всего сформирована группами лежащих

213

друг за другом нейронов, объединенных в колонки — своеобразные функциональные ячейки экранного центра.

Вряде сенсорных и моторных зон коры выделяют центральное проекционное поле, обеспечивающее восприятие ощущений определенных модальностей (свет, звук, прикосновения, температура), и вторичные проекционные поля. Функцией последних является обеспечение понимания связи первичного ощущения с другими предметами и явлениями окружающего мира.

Зоны представительства рецептивных полей в коре в значительной мере перекрываются. Отмечается пластичность нервных центров коры, возможность перестройки специализации и восстановление функций после повреждения какоголибо из центров за счет соседних корковых структур. Особенно выражены компенсаторные возможности нервных центров в детском возрасте.

Считается, что кора мозга, формируясь на поздних этапах эволюционного развития высших организмов, в определенной мере подчинила себе все нижележащие отделы ЦНС и может оказывать корригирующие влияния на функции этих отделов.

Функциональные области коры полушарий большого мозга. По функциональному признаку в коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные области.

Сенсорные области коры. Сенсорные (чувствительные, проекционные) области коры состоят из зон, содержащих нейроны, активация которых импульсами от сенсорных рецепторов или прямым воздействием раздражителей вызывает появление четких ощущений. Эти зоны имеются в затылочной (поля 17—19), теменной

(поля 1—3) и височной (поля 21—22, 41 —42) долях коры (рис. 9.13; 9.14; 9.15).

Взатылочной доле за шпорной бороздой находится первичная зрительная зона (поле 17, занимающее участки коры клиновидной извилины и язычковой дольки). Сюда приходят импульсы от рецепторов сетчатки. Сетчатка глаза представлена в этой зоне соматотопически. Следовательно нейроны, к которым приходит сигнализация от фоторецепторов, расположены по отношению друг к другу подобно рецепторам в сетчатке глаза (правда, эта соматотопичность не абсолютная, область желтого пятна сетчатки имеет относительно большую зону представительства в коре).

Раздражение нейронов коры поля 17 приводит к возникновению световых ощущений. Благодаря этому полю осуществляется восприятие изображения предметов. Следствием его разрушения является потеря зрения.

К полю 17 примыкает кора вторичной зрительной области, занимающая поля 18—19. Нейроны этих полей полисенсорные. К ним приходит импульсация не только от зрительных, но и от тактильных, слуховых и других рецепторов.

Информация о сигналах, поступивших в сенсорные зоны коры, передается также

вассоциативную область коры.

Влевую и правую зрительные зоны каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Например в зрительную зону левого полушария приходит импульсация от левых частей сетчатки каждого глаза (от латеральной половины левого глаза и назальной половины правого глаза).

Слуховая сенсорная кора (поля 41 — 42) расположена в латеральной борозде в области извилины Гешля. Благодаря импульсам от слуховых рецепторов здесь

214

формируются звуковые ощущения. Определяются характеристики высоты, тембра, громкости звука. В верхней и средней височных извилинах (поля 21—22) находится также зона вестибулярного анализатора. Поступающая сюда сигнализация от рецепторов вестибулярного аппарата обеспечивает формирование ощущений положения тела в пространстве и ускорений. Эта область взаимодействует с мозжечком (через височно-мосто-мозжечковый путь) и участвует в регуляции равновесия тела, коррекции позы и движений. На основе взаимодействия этой области с соматосенсорной и ассоциативной корой происходит осознание схемы тела.

Обонятельная область занимает кору крючка (поля 28, 34), относящуюся к лимбической системе и имеющую трехслойное расположение нейронов. Ее повреждение ведет к аносмии — потере обоняния. При искусственном раздражении этой области возникают ощущения различных запахов по типу галлюцинаций.

Проекция вкусовой чувствительности приходится на поле 43 гиппокампальной извилины.

Соматосенсорная область коры занимает постцентральную извилину (рис. 9.14, 9.15) теменной доли (поля 1—3), включая парацентральную дольку на медиальной стороне полушарий. В соматосенсорную область приходят импульсы от рецепторов кожи (тактильная, температурная, болевая чувствительность), проприорецепторов (мышечных, суставных сумок, сухожилий) и интерорецепторов (внутренних органов). Из-за перекреста афферентных путей в соматосенсорную зону левого полушария приходит сигнализация от правой стороны тела, а в правое полушарие — от левой, В этой сенсорной зоне также имеется соматотопическое представительство областей тела. Правда, проекции наиболее важных рецептивных зон (пальцев рук, губ, кожи лица, языка, гортани) занимают относительно большие площади, чем проекции таких поверхностей тела, как спина, передняя часть туловища, ноги.

Расположение представительства чувствительности частей тела вдоль постцентральной извилины часто называют перевернутым гомункулюсом, так как проекция головы и шеи находится в нижней части постцентральной извилины, а проекция каудальной части туловища и ног — в верхней (рис. 9.15).

При этом чувствительность голеней и стоп проецируется на кору парацентральной дольки медиальной поверхности полушарий.

Знание топографии представительства чувствительности используется в клинике для определения области и степени повреждения коры. При односторонних повреждениях (инсульты, травмы) участка постцентральной извилины выпадают некоторые виды чувствительности соответствующих участков кожи противоположной стороны тела.

215

моторных зон М1 и М2 коры утрачивается способность к тонким координированным движениям. Точечные раздражения дополнительной моторной зоны сопровождаются активацией не отдельных мышц, а целой группы мышц, вызывающих направленное движение в суставах. Эти наблюдения позволили сделать вывод о том, что в коре представлены не столько мышцы, сколько движения.

Важная роль в регуляции движений принадлежит также обширным участкам лобной доли коры мозга, расположенной перед центральной извилиной. Это премоторная кора (поле 6) и дополнительная моторная область (поле 8), располагающаяся в верхней лобной извилине.

Премоторная область коры выполняет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Одной из самых сложных проблем в физиологии является выяснение механизма возникновения побуждения к действию, формирования замысла движения и его реализации.

Внастоящее время о конкретных механизмах, реализующих превращение замысла движения в программу двигательной реакции (залпы импульсов, посылаемых к мышцам), известно немного. Считается, что замысел движения формируется благодаря функциям ассоциативной и премоторной коры, взаимодействующих со всеми структурами головного мозга. В этой области располагаются моторные центры, обеспечивающие движения, связанные со второй сигнальной системой человека (см. рис. 9.13, 9.14).

Влияние моторной коры на сокращения и тонус мышц осуществляется через пирамидные и экстрапирамидные пути. Пирамидные пути начинаются от пирамидных нейронов (гигантских пирамидных клеток Беца, лежащих в 5-м слое, и мелких пирамидных клеток других слоев).

Всостав пирамидных кортикоспинальных путей входят аксоны не только нейронов первичной моторной области (поле 4), но и премоторной (поле 6) и соматосенсорной (поля 1,2,3).

Абсолютное большинство волокон пирамидного тракта, идущих к спинному мозгу, перекрещивается. В области пирамид продолговатого мозга — 70%, в шейных

игрудных сегментах спинного мозга — остальные 30%. Таким образом, каждая сторона полушарий большого мозга контролирует мышцы противоположной половины тела. Исключение из этого правила составляют мышцы головы, иннервируемые нейронами двигательных ядер черепных нервов (III - VII, IX - XII пары). Лишь часть волокон, идущих от коры к этим ядрам, переходит на другую сторону. В результате каждая сторона двигательной коры может вызывать сокращение мышц обеих сторон головы.

Волокна пирамидного тракта могут оканчиваться синаптическими структурами прямо на α - и γ -мотонейронах спинного мозга, но большинство этих волокон передает влияние на спинальные мотонейроны, через один или несколько вставочных нейронов. Пирамидный тракт оказывает возбуждающее влияние преимущественно на мотонейроны мышц-сгибателей. На мышцы-разгибатели моторные зоны коры влияют через экстрапирамидные пути.

К экстрапирамидной системе относят двигательные ядра ствола мозга и отходящие от них двигательные пути. В эту систему функционально включаются также мозжечок и базальные ганглии.

217

Ассоциативные области коры. У человека ассоциативная кора занимает около 50% всей коры большого мозга. Она располагается в участках между сенсорными и двигательными областями. Ассоциативная кора не имеет четких границ со вторичными сенсорными областями как по морфологическим, так и по функциональным признакам.

Ассоциативная кора играет первостепенную роль в формировании высших психических функций человека. Она обеспечивает формирование целевых установок

ипрограмм осознанных поведенческих реакций, узнавание и смысловую оценку предметов и явлений, понимание речи, логическое мышление. Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными. Один и тот же нейрон может возбуждаться при действии нескольких различных (световых, звуковых, тактильных

идр.) раздражителей.

Можно считать общепризнанным наличие некоторой специализации в выполнении функций ассоциативными и сенсорными областями коры левого и правого полушарий. Различают психическую, моторную и сенсорную составляющие функциональной асимметрии больших полушарий. Самым ярким свидетельством наличия такой асимметрии является то, что в левом полушарии большинства людей (у 95% правшей и 70% левшей) находятся сенсорный и моторный центры речи.

Полушария, в которых локализуются речевые и другие односторонне представленные двигательные центры, называют доминантными. У абсолютного большинства правшей доминантным является левое полушарие. Оно обеспечивает прежде всего абстрактно-логическое мышление, а правое — конкретно-образное мышление.

Следует отметить, что нет абсолютной предопределенности того, что у человека доминантным станет левое полушарие. По крайней мере, у 30% левшей центры речи, письма и других сложных двигательных актов располагаются в правом полушарии. Если в раннем детстве повреждается левая половина полушария в зоне центров речи, то постепенно центры формируются в симметричных областях правого полушария и происходит восстановление речи. Это один из примеров пластичности и динамической локализации функций в коре мозга. У взрослого человека после повреждения центров речи полной компенсации функций за счет структур противоположного полушария не происходит.

Речевые центры коры. Характерно, что центры устной и письменной речи находятся на границах ассоциативных, двигательных и сенсорных зон, воспринимающих зрительные, слуховые, тактильные и кинестезические сигналы

(рис. 9.13, 9.14).

Моторный центр речи находится в нижней лобной извилине (поля 44—45), его также называют центром Брока.

Больные с поражением центра Брока страдают моторной афазией — нарушением артикуляции и построения речевых фраз. Они понимают обращенную к ним речь, но если пытаются говорить сами, то могут произносить лишь очень привычные короткие названия предметов или переходят на произнесение повторяющихся слогов (та-та-та, ни-ни-ни). Теряется также способность к составлению и воспроизведению музыкальных фраз. Характерно, что центр моторной речи соседствует с отделом прецентральной извилины, контролирующим функции мышц языка, рта, глотки, лица. Нарушения моторной речевой функции могут наступать также при

218

повреждении вторичной моторной области коры М2. Раздражение этой области электрическим током сопровождается временной моторной афазией. Иной тип афазии (сенсорная) развивается при повреждении задних отделов верхней височной извилины — центра Вернике. При этом человек перестает понимать смысл слов и фраз, не воспринимает речь, но способность к произнесению речевых фраз и моторная речь у него сохраняется.

Зона восприятия письменной речи занимает угловую извилину височной доли (поле 39). При ее повреждении утрачивается способность воспринимать написанный текст.

Зона навыков письма располагается в надкраевой извилине нижней теменной дольки (поле 40) доминирующего полушария. При повреждении этого поля теряется способность производить сложные движения, полученные в результате обучения, и, в частности, утрачиваются навыки письма (аграфия).

Учитывая некоторую специализацию функций каждого полушария, следует иметь в виду, что они дополняют друг друга и обеспечивают единство в осуществлении мыслительных процессов и целенаправленных двигательных реакций.

9.9. Автономная (вегетативная) нервная система

Нервную систему организма человека и животных подразделяют на соматическую (анимальную) и автономную (вегетативную).

Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию и регуляцию активности скелетной (соматической, поперечнополосатой) мускулатуры, а также восприятие информационных сигналов (раздражений) из внешней среды. Многие реакции, обеспечиваемые этой системой, находятся под контролем сознания, могут произвольно изменяться.

Автономная нервная система (АНС) обеспечивает иннервацию внутренних органов и регуляцию их функций, а также регуляцию гомеостаза и вегетативного обеспечения различных форм психической и физической деятельности человека.

Анатомические и функциональные особенности АНС.

АНС подразделяют на центральный и периферический отделы. Периферический отел представлен нейронами вегетативных ганглиев и периферических нервных сплетений, а также волокнами, идущими в составе вегетативных нервов и их веточек. Этот отдел называют также первым уровнем АНС.

Центральный отдел АНС представлен нейронами, тела которых располагаются в нескольких участках головного и спинного мозга (см. ниже). В этом отделе выделяют второй и третий уровни.

Второй уровень — представлен вегетативными нейронными ядрами среднего, продолговатого мозга и в спинном мозге. Этот уровень называют также сегментарными вегетативными центрами. К третьему уровню относят высшие (надсегментарные) вегетативные центры ЦНС в гипоталамусе, ретикулярной формации ствола мозга (надсегментарные центры жизненно важных функций – дыхания, регуляции тонуса сосудов, работы сердца и т.д.), в мозжечке, миндалине, полосатом теле и коре мозга (главным образом в лобных и теменных долях - центры контроля интероцептивной сигнализации, регуляции потоотделения, обмена веществ и т.д.). Структуры третьего уровня обеспечивают регуляцию тонуса вегетативных

219

центров второго и первого уровней и взаимодействие между ними. Центральное место в такой интеграции принадлежит гипоталамусу, благодаря которому функционирование вегетативной системы настраивается на обеспечение выполнения соматических функций и поведенческих реакций (эмоциональные реакции, физическая работа, бодрствование и сон и т.д.). Эта настройка происходит неосознанно. Протекание вегетативных процессов не подчиняется сознанию (за исключением некоторых простейших реакций, которые могут вызываться лишь после специального, длительно проводимого, тренажа).

Имеется отличие в расположении и ходе эфферентных волокон вегетативной и соматической НС. В соматической нервной системе тела эфферентных нейронов располагаются в передних рогах серого вещества спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов и их аксоны идут, не прерываясь, до эффекторов. Вегетативная же нервная система имеет эфферентное звено из 2х или более нейронов. Тело первого из них лежит в боковых рогах спинного мозга или в ядрах III, VII, IX и X пар черепных нервов. Аксон от этого эфферентного нейрона называют преганглионарным волокном (преганглионаром). Он выходит из мозга (рис. 9.16, 9.17) и идет в вегетативный ганглий, где дает синаптическую связь со вторым вегетативным нейроном, аксон которого (называемый постганглионаром) проводит возбуждение к органу-эффектору.

В периферическом отделе АНС численность вегетативных ганглиев и нервных сплетений, содержащих микроганглии, такова, что число нейронов в них превышает число клеток в спинном мозге. Вегетативные ганглии иногда называют кусочками мозга, вынесенными на периферию. В этих ганглиях, помимо эфферентных, обнаружены также афферентные, вставочные (ассоциативные) нейроны и клеткиосцилляторы, обладающие автоматией. Благодаря этому в вегетативных ганглиях могут замыкаться периферические рефлексы и они могут выполнять некоторые функции нервных центров. В результате, регуляция ряда вегетативных процессов может происходить в автономном режиме без корригирующих влияний со стороны ЦНС (отсюда название "автономная нервная система" согласно действующей Международной анатомической номенклатуре).

АНС отличается от соматической нервной системы также локализацией преганглионарных нейронов и очаговым выходом их аксонов (преганглионарных волокон) из ЦНС; широким распространением в организме вегетативных нервов; малым диаметром миелинизированных вегетативных эфферентных волокон (тип В - у преганглионаров), и отсутствием миелина (волокна типа С) у большинства постганглионаров. Длительность потенциала действия в них составляет 5—7 мс (больше, чем в соматических), а скорость его проведения — от 0,5 до 18 м/с (меньше, чем у соматических эфферентов). Особенностями передачи возбуждения между вегетативными нейронами являются: а) выраженный феномен мультипликации (дивергенции); б) большая длительность синаптической задержки

—от 1,5 до 30 мс; в) низкая лабильность вегетативных нейронов (2-15 Гц). Характерной функциональной особенностью АНС является наличие тонуса

вегетативных центров — постоянной активности многих преганглионарных и ганглионарных нейронов. Формирование тонуса обусловлено: а) способностью клеток-осцилляторов вегетативных ганглиев и многих нейронов вегетативных центров ЦНС к спонтанной активности (автоматии); б) постоянным поступлением к

220