2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович
.pdfчастым и глубоким. При затяжном кашле давление в грудной клетке увеличивается и из-за сдавливания внутригрудных вен венозный возврат крови к сердцу снижается. При этом МОК может уменьшиться настолько, что вызовет недостаточность мозгового кровотока и потерю сознания.
•Мышечный насос. Его работа основывается на том, что при мышечных сокращениях сдавливаются проходящие между мышцами или в их толще вены и кровь продавливается по направлению к сердцу. Этому способствуют венозные клапаны, препятствующие движению крови в противоположном направлении. Такой механизм особенно эффективен при ритмических сокращениях мышц и вертикальном положении тела.
Некоторые авторы считают, что увеличение кровотока в скелетных мышцах происходит также за счет своеобразного вибрационного воздействия на сосуды микроциркуляторного русла мышечных волокон, сокращающихся неодновременно. Аналогично мышечному насосу на кровоток в венах влияет пульсация артерий, вдоль которых проходят вены.
•Присасывающее действие сердца. Ритмические сокращения предсердий и желудочков сердца влияют на давление и кровоток в венах: 1) за счет присасывающего действия расслабляющегося миокарда (в диастолу желудочков во время открытия атриовентрикулярных клапанов); 2) приток крови к предсердиям увеличивается также благодаря их растяжению из-за смещения атриовентрикулярной перегородки во время фазы изгнания крови (желудочки уменьшаются в размерах и тянут атриовентрикулярную перегородку вниз).
Влияние гравитации на кровоток в венах и артериях. Низкое давление в венах и высокая податливость их стенок приводят к тому, что на венозный кровоток оказывают влияние многие факторы, в частности гравитация.
•Гравитация и кровоток в сосудах ног. При вертикальном положении тела человека сосуды ног находятся ниже сердца на 0,5—1,5 м. Поэтому на стенки сосудов кроме давления, создаваемого выбросом крови из желудочков, влияет давление (около 35—100 мм рт.ст.) столба крови в вышерасположенных сосудах. В результате суммарное давление крови в артериях и венах стопы в положении стоя будет приблизительно на 90 мм рт.ст. больше, чем в положении лежа, когда стопа находится в горизонтальной плоскости на уровне сердца. Вот почему при измерении давления крови важно, чтобы участок тела, в сосуде которого измеряется давление, находился на уровне сердца.
Прирост давления крови в артериях и венах вызывает адекватное увеличение давления крови и в микроциркуляторном русле. А это приводит к усилению фильтрации жидкости из кровеносных капилляров и уменьшению ее реабсорбции, создаются условия для отека тканей. Усиленный выход жидкости мог бы компенсироваться увеличением образования и оттока лимфы. Но при вертикальном положении тела сила тяжести также препятствует и оттоку лимфы от ног.
При ходьбе и беге мышечный насос, проталкивая кровь по венам, препятствует их перерастяжению. При этом давление в них снижается с 90 мм рт.ст. до 20—30 мм рт.ст. Мышечный насос увеличивает не только отток крови по венам, но и отток лимфы.
311
• Гравитация и кровоток в верхней части тела. В сосудах, находящихся выше сердца, сила тяжести снижает давление крови. Когда человек стоит, то в поверхностных венах шеи давление крови приближается к нулю, а в устьях яремных вен может быть ниже нуля, и они не спадаются лишь из-за того, что давление в грудной полости несколько ниже атмосферного.
При переходе человека из горизонтального положения в вертикальное под влиянием гравитации давление в артериальных сосудах головы снижается на 20—30 мм рт.ст., составляя около 70 мм рт.ст. Этого достаточно для обеспечения нормального устойчивого мозгового кровотока. Он может поддерживаться на достаточном уровне до тех пор, пока среднее артериальное давление в краниальных артериях не упадет ниже 60 мм рт.ст.
Пульсация крупных вен грудной полости и шеи вызывается сокращениями предсердий и желудочков. При горизонтальном положении тела человека можно сделать графическую запись пульсации яремной вены. Полученную кривую называют флебограммой.
Депонирование крови. До 50% от всего объема циркулирующей крови может накапливаться в венах из-за замедления в них кровотока. Эта кровь на короткое время как бы отключается от выполнения своих функций. Такое накопление крови в венах называют депонированием крови, а органы и ткани — депо крови. Особенно большое депонирование крови может происходить в сосудах печени (до 1 л), легких (до 0,6 л), подсосочковых сосудистых сплетениях кожи (до 1 л), а также в селезенке (около 0,5 л). Но истинным депо крови называют только селезенку.
В ситуациях, требующих увеличения интенсивности кровотока (физическая работа, эмоции, перегревание организма и т.д.), под влиянием активации симпатических нервных волокон или гуморальных факторов мышечные волокна капсулы селезенки, трабекул и сосудов сокращаются и богатая форменными элементами кровь быстро поступает в системный кровоток.
Кровь, депонированная в других органах, также может быть быстро (за десятки секунд) мобилизована за счет нервных и гуморальных влияний на тонус гладкомышечных волокон вен. При этом обеспечивается увеличение венозного возврата к сердцу. Усиленный приток и наполнение кровью предсердий в свою очередь является необходимым условием активации работы желудочков сердца и возрастания МОК.
Давление крови
Под давлением крови понимают силу, с которой кровь воздействуют на стенки сосудов (в направлении растяжения их) и полостей сердца (противодействуя их сокращению). Величина давления крови изменяется по ходу сосудистого русла и в различных полостях сердца. Давление крови является движущей силой обеспечивающей кровоток в сосудистой системе и возможность выполнения кровью ее многочисленных функций по обеспечению жизнедеятельности организма. Остановка кровотока означает начало клинической смерти. Наличие нормального уровня кровяного давления также является необходимым условием для обеспечения специфических функций ряда органов. Величину кровяного давления принято выражать в миллиметрах ртутного столба (мм рт.ст.).
Давление крови в полостях сердца
312
Давление крови в полостях сердца зависит силы сокращения или степени расслабления миокарда, и от объем крови поступившей в полости сердца в период расслабления миокарда (см. далее). В левом предсердии давление колеблется от 4 мм рт. ст. в диастолу до 12 мм рт.ст. в систолу, а в правом – от 0 до 8 мм рт.ст. Давление крови в левом желудочке в конце диастолы составляет 4–12 мм рт. ст., а в конце систолы 90–140 мм рт. ст. В правом желудочке оно составляет в конце диастолы 0–8 мм рт. ст., а в конце систолы 15–30 мм рт. ст. Таким образом, при переходе от диастолы к систоле давление крови в левом желудочке изменяется от 4 – 140 мм.рт.ст., а в правом – 0-30 мм рт.ст. Измерение скорости прироста давления (путем зондирования сердца с применением специальных датчиков) дает одну из важнейших характеристик для оценки состояния миокарда, его сократимости.
Давление крови в артериях. Наличие нормального уровня артериального кровяного давления является важнейшим условием обеспечения жизнедеятельности органов и тканей, а также их функций. Доступность и простота методов определения артериального давления делают его измерение очень популярным и часто используемым в медицинской практике.
Чаще всего определяют давление крови в плечевой артерии. При корректном измерении показатели давления в плечевой артерии практически не отличаются от таковых в аорте и в определенной мере отражают движущую силу системного кровотока.
Обычно используются методы непрямого измерения кровяного давления. Наиболее корректен и популярен метод измерения артериального давления по Короткову. На плечо накладывается специальная манжетка, в которой создается контролируемое с помощью ртутного или мембранного манометра (сфигмоманометра) давление воздуха, достаточное для пережатия плечевой артерии. Одновременно с помощью фонендоскопа прослушивают появление звуков на плечевой артерии дистальнее манжеты в области локтевой ямки.
Затем медленно выпускают воздух из манжеты, следят за давлением в манометре и за появлением звучания (тонов Короткова) над плечевой артерией, дистальнее манжеты или под ней. Звучание 1-го тона проявляется тогда, когда давление крови в плечевой артерии станет равным или чуть большим, чем в манжете и первая порция крови во время систолы желудочков пройдет по сжимаемому участку артерии. Появление 1-го тона соответствует систолическому давлению в плечевой артерии. Далее звучание коротковских тонов усиливается, достигает максимума, постепенно начинает затухать и исчезает. Это исчезновение обусловлено тем, что просвета плечевой артерии остается открытым на протяжении всего сердечного цикла. Следя за снижением давления в манжете отмечают его уровень в момент исчезновения звучания тонов. Этот уровень и отражает величину диастолического артериального давления.
Применяют также метод определения систолического давления по появлению пульсаций плечевой артерии, пальпируемых дистальнее манжеты (метод Рива— Риччи) и метод артериальной осциллографии.
В последнее время широкое распространение получили электронные измерители кровяного давления, позволяющие автоматически определять показатели систолического и диастолического на основе электронного анализа артериальной осциллограммы.
313
При операциях у человека и в эксперименте у животных применяют метод прямого измерения кровяного давления. Для этого вскрывают артерию или вену и вводят в нее специальную канюлю, которая через силиконовую трубку подсоединяется к указателю или регистратору кровяного давления. В этом случае можно длительно непрерывно регистрировать уровень артериального или венозного кровяного давления.
Систолическое, диастолическое, пульсовое и среднее гемодинамическое артериальное давление. Кровь поступает в устье аорты и пульмонального ствола порциями лишь во время систолы желудочков. При систоле давление крови в артериях возрастает, а во время диастолы — снижается.
Систолическим артериальным давлением называют максимальную величину давления, оказываемого кровью на стенку артерий в период систолы желудочков. Его величина зависит преимущественно от уровня систолического давления в левом желудочке, объема и скорости выброса им крови в аорту. На величину систолического давления также влияет растяжимость аорты и ближайших к ней артерий, уровень ОПСС, объем и свойства циркулирующей крови. Нормальный уровень систолического давления в плечевой артерии для взрослого человека обычно находится в пределах 110-139 мм рт. ст.
Диастолическим артериальным давлением называют его минимальный уровень, до которого снижается давление крови в крупных артериях во время диастолы желудочков. Величина диастолического артериального давления крови зависит преимущественно от состояния тонуса сосудов (снижение ОПСС способствует снижению диастолического давления). Однако эта зависимость не абсолютная. На фоне низкого общего периферического сопротивления диастолическое давление может оставаться повышенным при высоком уроне МОК и ЧСС. Границы нормы для диастолического давления в плечевой артерии составляют 60-89 мм рт. ст.
Нормативы уровней артериального кровяного давления в последние десятилетия неоднократно пересматривались. Например, считалось, что у пожилых людей верхняя граница нормы может сдвигаться до 150 мм рт.ст.
В 1999 году принята трактовка показателей кровяного давления, предложенная ВОЗ и Международным обществом по изучению артериальной гипертензии. Введены понятия: оптимальное давление - уровень систолического давления – менее 120 мм рт.ст., диастолического – менее 80мм рт.ст.; нормальное давление – систолическое менее 130 мм рт.ст. и диастолическое менее 85 мм рт.ст.; повышенное нормальное давление - уровень систолического 130-139 мм рт.ст., диастолического 85-89 мм рт.ст. Возрастание систолического артериального давления крови за пределы 140 мм рт.ст. и диастолического выше 90 мм) называют гипертензией (от tensio – напряжение стенки сосуда), а уменьшение давления за пределы нижней границы нормы (110 мм для систолического и 60 мм для диастолического) – гипотензией. Термины "гипотензия" и "гипертензия" научно обоснованны, однако вместо них часто применяют названия гипертония и гипотония.
Этими терминами обозначают также наиболее распространенные заболевания сердечно-сосудистой системы. Термины гипертония и гипотония используются в связи с тем, что, что наиболее частыми нарушения уровня артериального давления крови является повышение или понижение тонуса гладкомышечных волокон в артериальных сосудах.
314
При оценке уровня кровяного давления следует учитывать его высокую лабильность, изменчивость в зависимости от функционального состояния организма (физическая или умственная работа, эмоции и т.д.), наличие суточных ритмов, зависимость от фазы дыхания. Поэтому измерение артериального давления желательно проводить в стандартизированных условиях физического и умственного покоя. Значительную добавочную информацию об особенностях регуляции артериального давления у человека получают, выполняя его суточное мониторирование и рассчитывая индексы цикличности этого показателя. Так, суточный индекс характеризует соотношение уровня давления в ночные и дневные часы. В физиологических условиях у большинства здоровых людей в ночное время происходит снижение артериального давления на 10-20% по сравнению с дневными показателями. Таких людей (т.н. дипперов) относят к группе с наименьшей вероятностью развития гипертонии.
Измеряя Рс и Рд крови в плечевой артерии, врач получает информацию о состоянии кровеносной системы и гемодинамики в организме. Дополнительная информация получается при простейшем расчете Рп и Рсгд.
Разность между величинами систолического (Рс) и диастолического (Рд) давлений называют пульсовым давлением (Рп), которое определяют по формуле
Рп = Рс - Рд
Средним гемодинамическим давлением (Рсгд) называют такой уровень постоянного артериального давления, который может обеспечить объемный кровоток, равный кровотоку, создаваемому переменным (от систолического к диастолическому) давлением. Величина Рсгд для крупных центральных артерий определяется по формуле Савицкого
Рсгд = Рд+(Рс-Рд)/2
По этой формуле среднее гемодинамическое давление равно сумме величин диастолического и половины пульсового давления. Для периферических артерий Рсгд рассчитывают по формуле Хикема, прибавляя к показателю Рд треть величины пульсового давления:
Рсгд = Рд+(Рс-Рд)/3
Эти формулы дают достаточно корректные показатели Рсгд для условий покоя. В последнее время разработана более универсальная формула (СеменовичаКомяковича), учитывающая кроме артериального давления и частоту сердечных сокращений. Она применима для расчета Рсгд как для условий покоя, так и физической нагрузки.
Рсгд = Рд + (Рп ЧСС/230) + (ЧСС – 100)/Рп – 0,1(ЧСС - 100)
где Рд – диастолическое, Рппульсовое артериальное давление, ЧСС –частота сердечных сокращений.
315
Использование показателя Рсгд удобно при рассмотрении факторов, влияющих на уровень давления крови в сосудах, и выявления причин его отклонения от нормы. Для этого важно помнить ранее рассмотренную формулу основного уравнения гемодинамики:
МОК = Рсгд / ОПСС, Рсрд = МОК ОПСС
Из этой формулы следует, что для оценки причин изменения кровяного давления важно знать объем крови, выбрасываемой левым желудочком в аорту, и общее периферическое сопротивление.
У среднего по массе и возрасту человека для нормальной жизнедеятельности организма в состоянии физиологического и психологического покоя необходим МОК около 5 л/мин. Если при этом общее периферическое сопротивление равно 20 мм рт.ст./л/мин, то для обеспечения минутного кровотока объемом в 5 л/мин необходимо, чтобы в аорте поддерживалось среднее давление 100 мм рт.ст. (5*20 = 100). Если у такого человека ОПСС увеличивается (это может происходить за счет сужения сосудов в результате отложения склеротических бляшек, спазма гладкомышечных волокон), например, до 30 мм рт.ст./л/мин, то для обеспечения достаточного кровотока (5 л/мин) понадобится среднее давление 150 мм рт.ст. (5*30 = 150). Систолическое же давление у такого человека резко повысится. Для восстановления нормального уровня кровяного давления в этом случае надо снизить ОПСС. Здесь показаны препараты ингибиторы ангиотензинпревращающего фермента (капотен, энам), блокаторы Са каналов (изоптин), блокаторы адренорецепторов или вещества снижающие запасы катехоламинов (резерпин) в организме и т.д.. Совершенно иной подход к коррекции повышенного давления крови в случае его изменения из-за нарастания МОК. Это может быть при физическом напряжении, эмоциональных реакциях, задержке воды в организме (в этом случае показаны мочегонные препараты) и в ряде других ситуаций.
Для понимания и диагностики нарушений механизмов кровообращения важно знать не только величину систолического, диастолического, пульсового и среднего гемодинамического давления, но и их взаимосвязь, а также факторы, влияющие на них.
Относительно показателя пульсового давления (Рп) следует помнить, что важнейшими факторами, влияющими на него, являются ударный объем (УО) изгоняемой желудочками крови и растяжимость (С, от англ. compliance) артерий. Это отражает формула
Рп = УО/С
Пульсовое давление прямо пропорционально ударному объему и обратно пропорционально растяжимости артерий.
Из приведенной формулы следует, что при понижении растяжимости артерий даже в условиях неизменного выброса крови пульсовое давление будет нарастать. Это как раз и происходит у пожилых людей в связи со склерозированием артерий, уменьшением растяжимости аорты и артерий.
316
Артериальный пульс. Периодические толчкообразные колебания диаметра и напряжения артериальной стенки, волнообразно распространяющиеся вдоль артерий, называют артериальным пульсом.
Происхождение пульса. Пульсовая волна возникает в устье аорты в результате выброса крови из левого желудочка при его систоле. При этом давление крови в аорте повышается и под его влиянием увеличиваются диаметр аорты и ее объем (на 20—30 мл). Происходит волнообразное смещение аортальной стенки. Возникшая пульсовая волна с аорты переходит на крупные, затем на мелкие артерии и достигает артериол. Вследствие высокого сопротивления артериол давление крови в них падает до 30—40 мм рт.ст. и в этих мелких сосудах его пульсовые колебания прекращаются. Кровь в капиллярах и большинстве вен течет равномерно, без пульсовых толчков.
Скорость распространения пульсовой волны (СПВ) зависит от растяжимости сосудов, их диаметра и толщины стенок. Увеличению скорости пульсовой волны способствуют утолщение стенки сосуда, уменьшение его диаметра и снижение растяжимости. Вот почему в аорте скорость пульсовой волны равна 4—6 м/с, а в артериях, имеющих малый диаметр и толстый мышечный слой (например, в лучевой), она равна 12 м/с. Растяжимость сосудов с возрастом снижается вследствие многих причин, среди которых важную роль играет развитие атеросклероза. При этом обнаруживается увеличение скорости распространения пульсовой волны. Пульсовая волна, возникнув в аорте, достигает дистальных артерий конечностей приблизительно за 0,2 с и обгоняет линейное продвижение в сосудах той порции крови, выброс которой из желудочков вызвал пульсовую волну. При гипертензии скорость распространения пульсовой волны увеличивается из-за увеличенного напряжения и жесткости артериальной стенки.
Исследование пульса. Пульсовые волны можно зарегистрировать (сфигмография) или ощутить пальпаторно практически на всех артериях, расположенных близко к поверхности тела.
Сфигмография (sphygmos, гр. – биение сердца; graphõ, гр. – пишу) — методика регистрации артериального пульса. Получаемую при этом кривую называют сфигмограммой (рис. 11.17).
Для регистрации сфигмограммы на область пульсации артерии устанавливают датчики, улавливающие изменения давления. За время одного сердечного цикла регистрируется пульсовая волна, имеющая восходящий участок — анакроту и нисходящий — катакроту.
Анакрота характеризует растяжение стенки аорты в период от начала изгнания крови из желудочка до достижения максимума давления. Катакрота отражает изменения объема аорты за время от начала снижения систолического давления до достижения диастолического давления.
На катакроте имеется инцизура (вырезка) и дикротический подъем. Инцизура возникает в результате быстрого снижения давления в аорте при переходе желудочков к диастоле (в протодиастолический период). В это время идет расслабление желудочков при открытых полулунных клапанах, поэтому кровь из аорты начинает смещаться в сторону желудочков. Она наталкивается на створки полулунных клапанов и вызывает их закрытие. Отражаясь от захлопнувшихся
317
клапанов, волна крови создает в аорте новое кратковременное повышение давления, и это приводит к появлению дикротического подъема на сфигмограмме.
Рис. 11.17. Сфигмограмма, регистрируемая на лучевой артерии, при разных состояниях сердца и сосудов
По моменту начала инцизуры можно определить начало диастолы желудочков, а по возникновению дикротического подъема — момент закрытия полулунных клапанов и начало изометрической фазы расслабления желудочков.
Распространение пульсовой волны от аорты к артериям сопровождается некоторыми изменениями амплитуды, напряжения и формы пульсовой волны. Это вызвано многочисленными факторами, влияющими на пульсацию артериальной стенки. Так, при увеличении растяжимости артериальной стенки уменьшаются величина максимального пульсового давления и скорость распространения пульсовой волны, а степень ее затухания увеличивается.
В местах, где распространение пульсовой волны встречает повышенное сопротивление, возникают отраженные пульсовые волны. Первичные и вторичные волны, бегущие навстречу друг другу, складываются (подобно волнам на поверхности воды) и могут увеличивать или ослаблять друг друга.
Пульсация сосудистой стенки несет информацию о состоянии и функционировании сердечно-сосудистой системы.
Исследование пульса путем пальпации может проводиться на многих артериях, но особенно часто пульсацию лучевой артерии исследуют в области шиловидного отростка (запястья). При этом оценивают следующие характеристики пульса:
1)частота — количество пульсовых ударов в 1 мин. У взрослых людей в состоянии физического и эмоционального покоя нормальная частота пульса составляет 60—80 уд/ мин.
Для характеристики частоты пульса применяются термины: нормальный, редкий пульс, или брадикардия (меньше 60 уд/мин), частый пульс, или тахикардия (больше 80—90 уд/мин). При этом надо учитывать возрастные нормы;
2)ритм, оценивающийся по равномерности интервалов между пульсовыми ударами и колебаниями частоты пульсаций. В норме пульс ритмичный, может выявляться так называемая дыхательная аритмия — небольшие (до 10% от среднего уровня) колебания частоты пульса, синхронные с фазами дыхания: учащение — на вдохе, урежение — при выдохе. Дыхательная аритмия считается вариантом нормы.
318
3)наполнение, оценивающееся по интегральному ощущению амплитуды и объема пульсовых смещений артериальной стенки и степени ее напряжения. Варианты оценок: наполнение нормальное, хорошее, достаточное, удовлетворительное, слабое
икак крайний вариант слабого наполнения — нитевидный пульс. Полный пульс, хорошее его наполнение пальпаторно воспринимается как высокая и относительно широкая пульсовая волна, ощущаемая не только при умеренном прижатии артерии, но и при слабом прикосновении к области ее пульсации. Нитевидный пульс воспринимается как слабая узкая пульсация; ощущение от нее исчезает при некотором ослаблении контакта пальцев с поверхностью кожи. На наполнение также влияет эластичность сосудов, величина пульсового давления и объемной скорости кровотока. Амплитуда пульса тем меньше, чем больше эластичность сосудов;
4)напряжение, определяемое по силе, с которой надо надавливать на артерию, чтобы дистальнее места сдавления исчезла пульсация. Напряжение характеризуют как умеренное, твердое или мягкое. Оно зависит от величины среднего гемодинамического давления и в определенной мере отражает уровень систолического давления. При гипертензии проявляется твердый пульс;
5)скорость, определяемая по скорости нарастания давления или пульсового смещения артериальной стенки (отличать от скорости распространения пульсовой волны вдоль сосуда). При анализе сфигмограммы скорость пульса определяется по длительности анакроты или угла (α) между горизонтальной линией и анакротой: чем короче анакрота или больше (ближе к 90°) угол α, тем большая скорость пульса. Различают умеренную скорость, быстрый и медленный пульс.
Быстрый пульс свидетельствует об увеличении объема и скорости изгнания крови в аорту. Такой пульс проявляется не только при активации симпатического тонуса, но и может быть результатом патологии, в частности, свидетельствовать о недостаточности аортального клапана. Скорость пульса возрастает при увеличении периферического сопротивления. При стенозе аорты или уменьшении сократительной способности желудочков может наблюдаться медленный пульс.
Венный пульс. Колебания объема и давления крови в венах называют венным пульсом. Он проявляется в крупных венах грудной полости и в ряде случаев (при горизонтальном положении тела пациента) может быть зарегистрирован в шейных венах (особенно яремных). Венный пульс обусловлен влиянием сокращений предсердий и желудочков на кровоток в полых венах.
11.4.Регуляция кровообращения.
Благодаря наличию механизмов регуляции кровообращения происходит приспособление кровотока к изменяющейся функциональной активности и метаболическим потребностям как целостного организма, так и отдельных органов и тканей. Из выше рассмотренных закономерностей гемодинамики следует, что интенсивность кровотока может меняться: 1) за счет влияния регуляторных механизмов на движущую силу кровотока – сократительную активность сердца (закономерности и механизмы такой регуляции рассмотрены выше), 2) на тонус гладкомышечных волокон сосудов, влияющих на величину просвета и уровень сопротивления сосудов, 3) на объем циркулирующей крови и ее реологические свойства. Это основные факторы, влияющие на движущую силу кровотока –
319
кровяное давление. При этом насосная функция сердца является генератором силы, создающей давление, а тонус сосудов является самым изменчивым и лабильным фактором, через влияние на который механизмы регуляции влияют не только на системный кровоток, но и могут перераспределять величину кровотока между органами при одном и том же уровне системного артериального давления в большом круге.
Регуляция тонуса сосудов. Тонусом называют состояние длительного непрерывного напряжения стенок сосудов, обусловленное сократительной активностью гладкомышечных волокон и эластической тягой структур сосудистой стенки.
Тонус сосудов регулируется нервными, миогенными и гуморальными механизмами.
•Нервная регуляция тонуса сосудов. Все сосуды, за исключением капилляров, получают иннервацию от симпатического отдела вегетативной нервной системы. Симпатические волокна идут к органам брюшной полости в составе чревного нерва,
ак сосудам конечностей — в составе спинномозговых смешанных нервов и по стенкам тонких ветвей артерий.
Парасимпатические волокна иннервируют лишь сосуды некоторых структур головы и малого таза. В составе языкоглоточного нерва проходят волокна, расширяющие сосуды небных миндалин, околоушной слюнной железы, задней части языка. В состав других черепных нервов входят сосудорасширяющие волокна гортани, языка, щитовидной железы. К органам малого таза парасимпатические волокна, начинающиеся от сакральных сегментов спинного мозга, идут в составе тазового нерва.
Симпатические волокна оказывают сосудосуживающее (вазоконстрикторное) действие на большинство сосудов. Наличие такого действия было ярко продемонстрировано К. Бернаром в опыте на кролике. После перерезания симпатической веточки, иннервирующей ухо, сосуды расширялись и ухо теплело.
Свое сосудосуживающее действие симпатические волокна оказывают через выделение медиатора норадреналина. Норадреналин, взаимодействуя с α- адренорецепторами, вызывает сокращение гладкомышечных волокон сосудов.
Кроме α-адренорецепторов в сосудах имеются β-адренорецепторы, активация которых норадреналином способствует расслаблению гладкомышечных волокон.
Для оказания констрикторного действия симпатических волокон на сосуд достаточно прихода к нему 1 —3 импульсов в секунду. Максимальное сокращение мышечного слоя сосудов наступает при достижении частоты импульсации в симпатических волокнах около 10 Гц.
Сосудорасширяющее действие вегетативной нервной системы реализуется: 1) через импульсы, передаваемые к сосудам по парасимпатическим нервным волокнам, и медиатор ацетилхолин; 2) через особый вид симпатических нервных волокон, выделяющих в своих постганглионарных окончаниях ацетилхолин (такие волокна имеются в составе симпатических нервов, идущих к скелетным мышцам).
•Базальный тонус и миогенная регуляция сосудистого тонуса. При денервации сосудов их тонус снижается, но не исчезает полностью. Тонус денервированного сосуда называют базальным. Базальный тонус поддерживается сократительной активностью гладкомышечных волокон и эластичностью структур стенок сосуда.
320