2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович

5-й этап – клеточное дыхание - биохимические и физико-химические процессы, обеспечивающие аэробное окисление органических веществ с получением энергии, используемой для жизнедеятельности клетки. При этом образуется углекислый газ, вода и (при окислении белков) азотистые основания.

В курсе физиологии человека изучаются преимущественно 1-е четыре этапа дыхания. Клеточное дыхание подробно изучается в курсе биохимии.

12.2. Внешнее дыхание

Внешнее дыхание – это процессы, обеспечивающие ритмическое поступление определенного объема атмосферного воздуха в легкие (вдох) и удаление его из легких в атмосферу (выдох). Это процессы, обеспечивающие вентиляцию легких. Непосредственное участие в осуществлении вентиляции легких принимают костномышечные структуры грудной клетки, легкие и дыхательные пути. Необходимым условием наличия внешнего дыхания является также функционирование дыхательного центра в продолговатом мозге, ритмически посылающего залпы импульсов к дыхательным мышцам.

Физиологическая роль дыхательных путей.

1.Важнейшей функцией дыхательных путей является обеспечение поступления воздуха из атмосферы в альвеолы и его удаления из легких, а также кондиционирование воздуха. Кондиционирование идет по пути очищения, согревания увлажнения.

• Очищение особенно активно осуществляется в верхних дыхательных путях. На их слизистую оболочку оседает до 90% пылевых частиц, содержащихся во вдыхаемом воздухе. Бронхиол могут достигать частицы диаметром 3-10 мкм, а альвеол – 1-3 мкм. Удаление, осевших пылевых частиц, осуществляется благодаря току слизи в дыхательных путях. Слизь, покрывающая эпителий, образуется из секрета бокаловидных клеток и слизеобразующих желез дыхательных путей, а также жидкости, фильтрующейся из интерстиция и кровеносных капилляров стенок бронхов и легких.

Толщина слоя слизи, составляет 5-7 мкм. Ее движение создается за счет биения (3-14 в секунду) ресничек мерцательного эпителия, который покрывает все дыхательные пути за исключением надгортанника и истинных голосовых связок. Эффективность работы ресничек достигается лишь тогда, когда их биение происходит синхронно. Это волнообразное движение создает ток слизи по направлению от бронхов к гортани. У здорового человека за сутки образуется около 100 мл слизи в нижних дыхательных путях (часть ее абсорбируется эпителиальными клетками) и 100 – 500 в верхних дыхательных путях. При синхронном биении ресничек скорость движения слизи в трахее может достигать 20 мм/мин., а в мелких бронхах и бронхиолах составляет 0,5 – 1,0 мм/мин. Со слоем слизи могут транспортироваться частички массой до 12 мг. Механизм изгнания слизи из дыхательных путей иногда называют мукоцилиарным эскалатором (от muco - слизь, ciliare - ресничка).

Многие факторы могут ограничивать клиренс слизи. Так, при врожденном заболевании – муковисцидозе, обусловленном нарушением транспорта минеральных ионов через клеточные мембраны и повышением вязкости слизи, реснички не могут

341

ее изгонять с достаточной скоростью. Это приводит к нарушению вентиляции легких, повреждению и инфицированию бронхов. Такие дети не могут жить без постоянной интенсивной медицинской помощи.

•Согревание воздуха. Эффективность его такова, что поступивший в альвеолы воздух нагревается до температуры сердцевины тела (около 37°С). Удаляемый из легких воздух, отдает до 30% своего тепла слизистым оболочкам верхних отделов дыхательных путей.

•Увлажнение воздуха. Проходя по дыхательным путям и альвеолам, воздух на 100% насыщается водяными парами. В результате давление водяного пара в альвеолярном воздухе составляет около 47 мм рт. ст.

Рис.12.4. Морфологические структуры нижних дыхательных путей и легких у человека.

►Дыхательные пути создают “буферное пространство” между атмосферой и газообменной поверхностью легких, способствующее кондиционированию воздуха и поддержанию относительного постоянства состава альвеолярного воздуха, отличающегося более низким содержанием кислорода и более высоким - углекислого газа от атмосферного.

►Дыхательные пути являются рефлексогенными зонами многочисленных рефлексов, играющих роль в саморегуляции дыхания: рефлексы Геринга-Брейера, защитные рефлексы чихания, кашля, рефлекс ныряльщика, а также влияющих на работу многих внутренних органов (сердца, сосудов, кишечника).

►Дыхательные пути участвуют в генерации звуков и придании им определенной окраски. Звук возникает при прохождении воздуха через вибрирующие голосовые связки. Для возникновения такой вибрации необходимо наличие градиента давления воздуха между наружной и внутренней сторонами голосовых связок.

342

►Через дыхательные пути и легкие за сутки испаряется около 500 мл воды и таким образом осуществляется их участие в регуляции водно-солевого баланса и температуры тела. На испарение 1 г воды расходуется 0,58 ккал тепла. В обычных условиях за счет испарения воды с дыхательных путей из организма выводится около 25% суточного расхода воды и 15% продуцируемого тепла.

►Защитная функций дыхательных путей реализуется за счет сочетания механизмов кондиционирования воздуха, осуществления защитных рефлекторных реакций и наличия эпителиальной выстилки, покрытой слизью. Слизь и мерцательный эпителий с включенными в его слой клетками: секреторными, нейроэндокринными, рецепторными, лимфоидными создают морфофункциональную основу аэро-гематического барьера дыхательных путей. Этот барьер благодаря наличию в слизи лизоцима, интерферона, некоторых иммуноглобулинов и лейкоцитарных антител является частью местной иммунной системы органов дыхания.

Физиологическая роль и свойства легких.

►Важнейшая функция легких – обеспечение газообмена между альвеолярным

воздухом и кровью. Это достигается благодаря большой поверхности легких (в среднем 90 м2) и большой площади кровеносных капилляров малого круга кровообращения (70–90 м2).

►Экскреторная функция – через легкие удаляется более 200 летучих веществ, образовавшихся в организме или попадающих в него извне. В частности, образующиеся в организме углекислый газ, метан, ацетон, экзогенные вещества (этиловый спирт, этиловый эфир), наркотические газообразные вещества (фторотан, закись азота) с достаточной скоростью удаляются из крови через легкие.

►Кондиционирование воздуха и защита от инфекций проявляется окончательным насыщением его водяными парами и очищением от пылевых частиц. До легких доходит лишь 1-3% самых мелких пылевых частиц, содержащихся во вдыхаемом воздухе. Осевшие на стенки альвеол частицы захватываются альвеолярными макрофагами и перевариваются ими. Макрофаги вырабатывают хемотаксический фактор, который привлекает нейтрофильные и эозинофильные гранулоциты, которые выходят из капилляров и участвуют в фагоцитозе. В иммунной защите организма от инфекционных агентов, попадающих в легкие с воздухом, имеют значение образующиеся в легких – лизоцим, интерферон, иммуноглобулины (IgА, IgG, IgM), специфические лейкоцитарные антитела.

►Фильтрационная и гемостатическая функция – при прохождении крови через малый круг в ней задерживаются и удаляются мелкие тромбы и эмболы. Тромбы разрушаются фибринолитической системой легких. Легкими синтезируется до 90% гепарина, который, попадая в кровь, препятствует ее свертыванию и улучшает реологические свойства.

►Депонирование крови. В легких может депонироваться до 15% от объема циркулирующей крови. Это депонирование особенное, не приводящее к выключению, поступившей в легкие крови из циркуляции. Фактически происходит увеличение кровенаполнения сосудов (прежде всего микроциркуляторного русла и вен) легких и “депонированная” кровь продолжает участвовать в газообмене с альвеолярным воздухом.

343

► Метаболическая функция включает: образование фосфолипидов (суфрактанта (surfactant, англ. – поверхностно-активное вещество)), синтез белков (входящих в состав коллагена и эластических волокон), выработку мукополисахаридов, входящих в состав бронхиальной слизи.

►Участие в поддержании гомеостаза биологически активных веществ. В легких ангиотензин I превращается в высокоактивный сосудосуживающий фактор – ангиотензин II, на 80% инактивируется брадикинин, захватывается и депонируется серотонин а также 30-40% норадреналина, инактивируется и кумулируется гистамин, инактивируются до 25% инсулина, 90-95% простагландинов группы E и F, а простагландин I2 (сосудорасширяющий простациклин) и оксид азота (NO) образуются. Депонированные биологически активные вещества при стрессорных обстоятельствах могут выбрасываться из легких в кровь и способствовать развитию шоковых реакций.

Эластическая тяга легких и грудной клетки.

Эластическая тяга легких – сила, с которой легкие стремятся сжаться. Две трети эластической тяги легких обусловлено поверхностным натяжением жидкости, выстилающей альвеолы, в состав которой входит сурфактант. Около 30% этой тяги создается эластическими волокнами легких и около 3% тонусом гладкомышечных волокон внутрилегочных бронхов.

Величина эластической тяги легких (Е) обратно пропорциональна величине их растяжимости (C - от англ. compliance).

Е = 1/ C.

Растяжимость легких у здоровых людей составляет 200 мл/см вод. ст., она отражает увеличение объема легких (V) в ответ на возрастание транспульмонального давления (P) на 1 см вод. ст.

C = V/Р

При эмфиземе легких их растяжимость увеличивается, при фиброзе – уменьшается.

На величину растяжимости и эластической тяги легких сильное влияние оказывает наличие на внутриальвеолярной поверхности сурфактанта, вещества представляющего собой смесь фосфолипидов и белков, образуемых альвеолярными пневмоцитами 2 типа. Наиболее важными его составляющими являются фосфолипид дипальмитоидфосфатидилхолин, апопротеины сурфактанта и ионы кальция.

Роль сурфактанта:

1) снижает поверхностное натяжение в альвеолах и таким образом увеличивает растяжимость легких; 2) стабилизирует альвеолы, препятствует слипанию их стенок (препятствуя ателектазу); 3) снижает сопротивление диффузии газов через стенку альвеолы; 4) препятствует отеку альвеол, способствуя всасыванию воды из альвеол в кровь и снижая величину поверхностного натяжения в альвеолах; 5) облегчает расправление легких при первом вдохе новорожденного; 6) способствует активации фагоцитоза альвеолярными макрофагами и их двигательной активности.

344

Эластическая тяга грудной клетки создается за счет эластичности межреберных хрящей, мышц, париетальной плевры, структур соединительной ткани, способных сжиматься и расширяться. В конце выдоха сила эластичной тяги грудной клетки направлена наружу (в сторону расширения грудной клетки) и максимальна по величине. При развитии вдоха она постепенно уменьшается. И когда вдох достигает 60-70% от его максимально возможной величины, эластическая тяга грудной клетки становится равной нулю, а при дальнейшем развитии вдоха направлена внутрь и препятствует расширению грудной клетки. В норме растяжимость грудной клетки (С гк) приближается к 200 мл/см. вод. ст.

Общая растяжимость грудной клетки и легких (Со) вычисляется по формуле 1/Со=1/Сл+1/Сгк. Средняя величина Со составляет 100 мл/см вод. ст.

Отрицательное давление в плевральной щели и пневмоторакс.

Грудная клетка образует герметичную полость, обеспечивающую изоляцию легких от атмосферы. Легкие покрывает висцеральный плевральный листок, а внутреннюю поверхность грудной клетки листок париетальной плевры. Между этими листками существует щелевидное пространство, заполненное плевральной жидкостью (зачастую это пространство называют плевральной полостью). Через микроскопический слой жидкости плевральные листки достаточно сильно сцеплены между собою и в то же время могут легко скользить вдоль друг друга (подобно двум стеклам, приложенным друг к другу смоченными поверхностями, их трудно разъединить, но легко смещать вдоль плоскостей).

Рис. 12.5. Определение транспульмонального, альвеолярного и внутриплеврального давления – а; контуры грудной клетки при вдохе и выдохе – б.

При обычном дыхании давление между плевральными листками ниже, чем атмосферное. И это состояние называют отрицательным давлением в плевральной щели.

Причины возникновения отрицательного давления в плевральной щели: 1)наличие эластической тяги легких и грудной клетки; 2)наличие сорбционной способности плевральных листков, которые захватывают

(сорбируют) молекулы газов из жидкости плевральной щели или воздушных

345

пузырьков (образующихся в плевральной щели, при ранениях грудной клетки или при проколах ее с лечебной целью).

3)соотношение между объемами грудной клетки и легочной паренхимы такое, что даже при выдохе для заполнения грудной полости легкие должны быть в растянутом состоянии.

У взрослого человека в конце спокойного выдоха среднее отрицательное давление между листками плевры составляет 3-6 см вод.ст (т.е. на 3-6 мм меньше, чем атмосферное). Лишь при форсированном выдохе давление в плевральной щели может стать больше атмосферного.

В конце спокойного вдоха отрицательное давление в плевральной щели составляет 6-9 см вод. ст., а при максимально интенсивном вдохе может достигать 40 см вод. ст. и более.

Рис. 12.6. Изменения размеров грудной клетки, объема легких и давления в плевральной щели при вдохе и выдохе (по Р. Шмидту и соавт. 2005)

Если человек находится в вертикальном положении, то отрицательное давление в плевральной щели вдоль вертикальной оси тела значительно различается (изменяется на 0,25 см вод. ст. на каждый сантиметр высоты). Оно максимально в области верхушек легких, поэтому при выдохе они остаются более растянутыми и при последующем вдохе мало поддаются увеличению объема и вентиляции.

При рассмотрении механики внешнего дыхания учитывается также транспульмональное давление. Это разность между давлением воздуха в альвеолах и давлением в плевральной щели (рис. 12.5, 12.6).

Пневмотораксом называют вхождение воздуха в плевральную щель, приводящее к спадению легких. Как только отрицательное давление в плевральной щели исчезает (из-за вхождения атмосферного воздуха через отверстие

346

поврежденной грудной стенки или из поврежденного легкого) под влиянием эластической тяги легкие спадаются.

Пневмоторакс может быть односторонним и двусторонним, открытым и закрытым. При нарушении целостности стенки грудной клетки с одной стоны спадается легкое только на стороне повреждения, так как благодаря средостению другое легкое остается в герметичном пространстве и человек может им дышать.

Механизм вдоха и выдоха

Дыхательный цикл включает вдох, выдох и паузу между ними. Длительность дыхательного цикла 2,5-7с. Длительность вдоха у большинства людей короче длительности выдоха. Длительность паузы очень изменчива и она между вдохом и выдохом может отсутствовать.

Для развития вдоха необходимо чтобы в инспираторном (активирующем вдох) отделе дыхательного центра в продолговатом мозге возник залп нервных импульсов, которые по нисходящим путям, в составе вентрального и передней части бокового канатиков белого вещества спинного мозга, передаются в его шейный отдел (сегменты С3-С5). Т. е. приходят к мотонейронам, формирующим диафрагмальные нервы, а также в грудной отдел (Th2-Th6) к мотонейронам, формирующим межреберные нервы. Активированные дыхательным центром, эти мотонейроны спинного мозга посылают потоки сигналов по диафрагмальному и межреберным нервам соответственно к диафрагмальной, наружным межреберным и межхрящевым мышцам. Это приводит к увеличению объема грудной полости за счет опускания купола диафрагмы (рис. 12.5, 12.6) и движения (подъем с поворотом) ребер. В результате давление в плевральной щели уменьшается (до 6-20 см вод. ст. в зависимости о глубины вдоха), транспульмональное давление возрастает, превышает эластическую тягу легких и они расширяются. Расширение легких приводит к снижению давления воздуха в альвеолах (при спокойном вдохе оно становится ниже атмосферного на 2-3 см вод. ст.) и воздух по градиенту давления поступает в легкие. При этом объемная скорость воздушного потока в дыхательных путях (Q) будет прямо пропорциональна градиенту давления ( Р) между атмосферой и альвеолами и обратно пропорциональна сопротивлению (R) дыхательных путей для потока воздуха.

Q= Р/R

При усиленном вдохе грудная клетка еще более расширяется благодаря сокращению вспомогательных инспираторных мышц, к которым относятся все мышцы, прикрепляющиеся к костям плечевого пояса, позвоночнику или черепу, способные при своем сокращении поднимать ребра, лопатку и фиксировать плечевой пояс с отведенными назад плечами. Важнейшими среди этих мышц являются: большие и малые грудные, лестничные, грудино-ключично-сосцевидные и передние зубчатые.

Механизм выдоха отличается тем, что спокойный выдох происходит пассивно за счет сил накопленных при вдохе. Для остановки вдоха и переключения вдоха на выдох необходимо прекращение посылки нервных импульсов из дыхательного центра к спинному мозгу и мышцам вдоха. Это приводит к расслаблению мышц вдоха в результате чего объем грудной клетки начинает уменьшаться под влиянием

347

следующих факторов: 1) эластической тяги легких (а после глубокого вдоха и эластической тяги грудной клетки), 2) силы тяжести грудной клетки, приподнятой и выведенной из устойчивого положения при вдохе, 3) давления органов брюшной полости на диафрагму. Для осуществления усиленного выдоха необходима посылка потока нервных импульсов из центра выдоха к мотонейронам спинного мозга и далее к внутренним межреберным мышцам и мышцам брюшного пресса. Их сокращение приводит к еще большему уменьшению объема грудной клетки и удалению большего объема воздуха из легких за счет подъема купола диафрагмы и опускания ребер.

Уменьшение объема грудной клетки, приводит к снижению транспульмонального давления. Эластическая тяга легких становится больше этого давления и легкие начинают спадаться. Это вызывает увеличение давления воздуха в альвеолах (оно становится на 3-4 см вод. ст. больше атмосферного) и воздух по градиенту давления выходит из альвеол в атмосферу.

Тип дыхания определяется по величине вклада различных дыхательных мышц в увеличение объема грудной полости и заполнение легких воздухом при вдохе. Если вдох идет главным образом за счет сокращения диафрагмы и смещения (вниз и вперед) органов брюшной полости, то такое дыхание называют брюшным или диафрагмальным; если же за счет сокращения межреберных мышц – то грудным. У женщин преобладает грудной тип дыхания, у мужчин – брюшной. У людей, выполняющих тяжелую физическую работу, как правило, устанавливается брюшной тип дыхания.

Работа дыхательных мышц

Для осуществления вентиляции легких необходимо затрачивать работу, которая выполняется за счет сокращения дыхательных мышц.

При спокойном дыхании в условиях основного обмена на работу дыхательных мышц затрачивается 2-3% от всей энергии, расходуемой организмом. При усиленном дыхании эти затраты могут достигать 30% от уровня энергетических затрат организма. А у людей с заболеваниями легких и дыхательных путей до 60% от потребляемого организмом кислорода.

Энергия дыхательных мышц затрачивается на преодоление эластических сопротивлений легких и грудной клетки (60-80% от всех затрат), динамических (вязкостных) сопротивлений (30% рабочих затрат) движению потока воздуха через дыхательные пути, инерционной силы и тяжести смещаемых тканей.

Вязкостные сопротивления представлены:

а) Аэродинамическим сопротивлением дыхательных путей, которое составляет

80-90% суммарных вязкостных сопротивлений и увеличивается при возрастании скорости потока воздуха в дыхательных путях. При дыхании через нос оно составляет около 5 см вод.ст. л-1 с-1, при дыхании через рот - 2 см вод.ст. л-1 с-1. На трахею, долевые и сегментарные бронхи приходится в четыре раза большее сопротивление, чем на более дистальные участки дыхательных путей.

б) Сопротивлением тканей, которое составляет 10-20% от общего вязкостного сопротивления и обусловлено внутренним трением и неупругой деформацией тканей грудной и брюшной полости.

348

в) Инерционным сопротивленем (1-3% от общего вязкостного сопротивления) – работа расходуется на ускорение объема воздуха в дыхательных путях и преодоление инерции тканей.

При спокойном дыхании работа по преодолению вязкостных сопротивлений незначительна, но при усиленном дыхании или при нарушении проходимости дыхательных путей может резко возрастать.

12.3. Методы исследования и показатели внешнего дыхания

Наиболее распространенные методы исследования внешнего дыхания

Спирометрия (spirare, лат. – дышать; metreo, гр. – измеряю) - метод измерения объемов выдыхаемого воздуха с помощью прибора спирометра. Используются спирометры разного типа с турбиметрическим датчиком а также водные, в которых выдыхаемый воздух собирается под колокол спирометра, помещенный в воду, и по подъему колокола определяется объем выдохнутого воздуха. В последнее время все шире применяются датчики чувствительные к изменению объемной скорости воздушного потока, подсоединенные к компьютерной системе.

Спирография - методика непрерывной регистрации объемов вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. Получаемую при этом графическую кривую называют спирограммой (рис. 12.7.). По спирограмме можно определить не только жизненную емкость легких и дыхательные объемы, но и частоту дыхания, а также произвольную максимальную вентиляцию легких.

Пневмотахография - методика непрерывной регистрации объемной скорости потоков вдыхаемого и выдыхаемого воздуха.

Имеется также много других методов исследования респираторной системы. Среди них: плетизмография грудной клетки, прослушивание звуков, возникающих при прохождении воздуха через дыхательные пути и легкие, рентгеноскопия и рентгенография, определение содержания кислорода и углекислого газа в потоке выдыхаемого воздуха и другие. Некоторые из этих методов будут рассмотрены ниже.

Объемные и потоковые показатели внешнего дыхания

Легочные объемы и емкости

Соотношение величин легочных объемов и емкостей представлено на рис. 12.7

Рис. 12.7. Гистограмма легочных объемов и емкостей со спирограммой. Объяснение в тексте.

349