2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович

желудочки. Поэтому синоатриальный узел называют водителем ритма сердца или пейсмекером. Пейсмекер может генерировать большую частоту возбуждений, чем другие участки проводящей системы. Он подавляет автоматию остальных волокон этой системы. Лишь при прекращении активности синоатриального узла (из-за его повреждения или блокады) через короткое время может проявиться активность нижележащих участков проводящей системы. Время от момента прекращения возбуждения в ведущем очаге автоматии до момента проявления автоматии нижележащего очага называют преавтоматической паузой. Ее длительность обычно находится в пределах 5-20 с. Чем она короче, тем лучше для больного человека.

Так, если у человека блокирован синоатриальный узел, то водителем ритма становится атриовентрикулярный узел, а он генерирует частоту возбуждений 40-50 импульсов в 1 мин. Если же водителем ритма станет пучок Гиса, то максимум частоты его возбуждений составляет 30—40 в 1 мин. При такой частоте сокращений сердца даже в состоянии покоя у человека будут проявляться симптомы недостаточности кровообращения. Волокна Пуркинье могут генерировать до 20 импульсов в 1 мин. Из этих данных следует вывод о том, что в сердце существует градиент автоматии — постепенное ее убывание по направлению от синоатриального узла к волокнам Пуркинье в желудочках.

Механизм автоматии. Автоматия клеток водителя ритма обусловлена: I) низким уровнем трансмембранного потенциала (40—60 мВ), 2) наличием спонтанной деполяризации (рис. 11.2). В мембране этих клеток имеются специфичные f-каналы (от англ. funni), проводящие Na+ и в меньшей степени К+. После очередного возбуждения такой клетки ее мембрана реполяризуется (заряд достигает 40—60 мВ), f-каналы открываются и входящий через них поток Na+ приводит к развитию ее постепенной деполяризации. Отличительной особенностью f-каналов является то, что они открываются после реполяризации мембран атипичных кардиомиоцитов, а не при деполяризации (как большинство ранее рассмотренных Na+ каналов).

Рис. 11.3. Потенциалы действия:

а — атипичного волокна водителя ритма сердца (1-спонтанная диастолическая деполяризация, 2-потенциал действия); б — типичного кардиомиоцита желудочка сердца

271

F-каналы открываются также и при увеличении содержания цАМФ в клетках водителя ритма сердца. Спонтанной деполяризации способствует также постепенное увеличение проницаемости мембраны для Са2+. Автономная нервная система регулирует частоту сердечных сокращений (ЧСС) путем влияния на скорость диастолической деполяризации. Симпатические волокна выделяют норадреналин, он через β-адренорецепторы и систему веществ-посредников вызывает возрастание содержания в клетке цАМФ. Это приводит к увеличению числа открытых f-каналов, возрастанию скорости диастолической деполяризации и ЧСС. Парасимпатические волокна через медиатор ацетилхолин и М2-рецепторы сердца оказывают обратный эффект.

Когда деполяризация мембраны атипичного кардиомиоцита достигает критического уровня (30-40 мВ), на ней возникает потенциал действия (рис.11.3.). Он развивается относительно медленно, так как обусловлен входом Na+ и Са2+ через так называемые медленные натриево-кальциевые каналы. Специфичные потенциалуправляемые Na+ каналы в мембранах клеток пейсмекера сердца не обнаружены.

Рис. 11.4. Соотношение времени развития потенциала действия, сокращения и возбудимости типичного кардиомиоцита желудочка: А- потенциал действия и сокращение; Б -

изменение возбудимости

Особенности возбудимости, проводимости и сократимости сердечной мышцы.

Важнейшими особенностями возбудимости сердечной мышцы являются: 1) наличие автоматии (присуще только атипичным кардиомиоцитам), 2) длительное протекание

272

одиночной волны возбуждения, 3) длительный период абсолютной рефрактерности, почти совпадающий по времени с периодом сокращения.

Перечисленные особенности обусловлены свойствами мембран миокардиальных волокон и ПД этих клеток.

Соотношение времени развития ПД, сокращения и рефрактерного периода типичного кардиомиоцита представлено на рис. 11.4. Величина поляризации покоя мембраны сократительных волокон миокарда (80-90 мВ), а амплитуда их ПД = 120 мВ такие же, как у скелетных мышц, но длительность потенциала действия приблизительно в 100 раз больше, чем у волокон скелетной мышцы. При нормальной частоте сокращений сердца в покое длительность ПД волокон желудочков составляет 300-400 мс, а предсердий - около 100 мс. Этим и определяется ряд физиологических особенностей сердечной мышцы, в частности длительный период абсолютной рефрактерности (около 270 мс). За этим периодом следует период относительной рефрактерности (30 мс), а затем возбудимость на короткое время (30 мс) становится повышенной (рис. 11.4). Этот период кардиологи называют "периодом уязвимости" сердца, так как при действии в это время на сердце раздражителей имеется повышенная опасность возникновения аритмии, или фибрилляции желудочков.

Время одиночного сокращения миокардиальных волокон почти совпадает с длительностью их ПД и рефрактерного периода. Из-за этого сердце не способно к тетаническому сокращению. Последнее свойство позволяет сердцу сокращаться и расслабляться ритмически даже при частых раздражениях и это увеличивает надежность обеспечения его насосной функции. Большая длительность ПД миокардиальных волокон обусловлена спецификой ионных каналов, встроенных в их мембраны. В развитии ПД типичных волокон миокарда принимают участие как быстрые Na+-каналы, так и медленные натриево-кальциевые каналы. Последние остаются длительное время открытыми и входящие Na+ и Са2+ длительно поддерживают деполяризацию мембраны. В сердце имеется также около 10 видов К+-каналов, большинство их открывается лишь через десятые доли секунды от начала развития ПД и тогда происходит быстрая реполяризация и восстановление возбудимости.

На возбудимость кардиомиоцитов и биоэлектрическую активность сердечной мышцы оказывают влияние немышечные клетки, 90% которых представлено фибробластами. Они не могут генерировать возбуждение, так как не имеют электроуправляемых натриевых каналов. Но в их мембранах находятся каналы, изменяющие пропускание ионов в зависимости от степени растяжения фибробласта (т.е. механосенситивные каналы). Растяжение фибробластов приводит к их гиперполяризации, а сжатие — к деполяризации. У кардиомиоцитов же наблюдается обратная реакция. При растяжении кардиомиоцит деполяризуется, а при уменьшении длины — гиперполяризуется.

Благодаря наличию межклеточных контактов между фибробластами и кардиомиоцитами они влияют на поляризацию друг друга. В последнее время это влияние стали учитывать при анализе причин развития экстрасистолии и аритмий, а также при проведении некоторых лечебных воздействий.

Проводимость сердечной мышцы отличается от проводимости скелетной тем, что в сердце возбуждение может передаваться с одного миокардиального волокна на

273

другие. Возникнув в одном участке, возбуждение может распространяться по всей желудочковой мышце и переходить с одного желудочка на другой даже без участия проводящей системы. Аналогичным образом возбуждение может распространяться и в предсердиях. Следовательно, миокард обладает свойством функционального синтиция. Это свойство обеспечивается наличием между миокардиальными волокнами вставочных дисков, нексусов. Они имеют низкое сопротивление электрическому току и обеспечивают передачу возбуждения за счет электротонических влияний. Через нексусы волокна обмениваются Са2+ и другими биологически активными веществами.

Скорость проведения возбуждения в миокарде приближается к 1 м/с.

В здоровом сердце переход возбуждения от предсердий к желудочкам через разделяющую их соединительнотканную перегородку возможен только по пучку Гиса. Ход волокон проводящей системы и скорость проведения импульсов в ней обеспечивают поочередное, последовательное возбуждение предсердий и желудочков. Скорость проведения возбуждения в предсердных пучках составляет около 1 м/с и лишь незначительно превышает скорость проведения в миокарде. В атрио-вентрикулярном узле — самое медленное проведение возбуждения (2—5 мм/с). На переход возбуждения через этот узел затрачивается около 0,05 с. Это время называют атриовентрикулярной задержкой. Благодаря ей возбуждение желудочков начинается лишь после сокращения предсердий и кровь из них успевает перейти в желудочки.

Скорость проведения возбуждения в пучке Гиса и его ножках высокая — 3—4 м/с. Это способствует синхронизации доставки возбуждения к разным зонам желудочков и быстрейшему возрастанию мощности их сокращения. Скорость движения возбуждения в волокнах Пуркинье — около 1 м/с.

Сократимость сердечной мышцы отличается от скелетной по ряду показателей.

•Целостная сердечная мышца подчиняется закону "все или ничего", т.е. при действии раздражителя пороговой силы миокард отвечает максимальным сокращением. Дальнейшее увеличение силы раздражителя не сопровождается возрастанием величины сокращения. Это свойство обусловлено наличием функционального синтиция, передачей возбуждения от одного кардиомиоцита к другому.

•У сердечной мышцы длительность сокращения больше, чем у скелетной, составляя для желудочков 300—400 мс, для предсердий — около 100 мс. Длительность систолы зависит от частоты сердечных сокращений. При ее увеличении длительность систолы уменьшается.

•Сердечная мышца в отличие от скелетной не может сокращаться тетанически.

•Механизм запуска сокращения кардиомиоцита отличается тем, что поступление Са2+ в саркоплазму происходит не только из саркоплазматического ретикулума, но и из межклеточной жидкости (до 30% от всего входа Са2+ в саркоплазму), происходит также освобождение Са2+, связанного с внутренней поверхностью сарколеммы, и из митохондрий.

Эластичность сердечной мышцы наряду с ее растяжимостью обеспечивают смягчение гидродинамического удара крови о стенки желудочков при их наполнении или быстром увеличении напряжения.

274

Эластическая тяга, возникающая в результате растяжения желудочков кровью, способствует возрастанию силы их последующего сокращения. В конце систолы миокард сжат и возникает сила, направленная на восстановление обычной длины его волокон. Эта сила способствует быстрейшему расслаблению миокарда и образованию присасывающего действия желудочков на притекающую к ним кровь.

Работа сердца и методы ее исследования

Сердечный цикл и его фазы. Цикл деятельности предсердий и желудочков подразделяется на систолу (сокращение) и диастолу (расслабление и нахождение в расслабленном состоянии). Ниже приводятся временные показатели фаз для сердечного цикла длительностью 0,80 с, которому соответствует частота 75 сердечных сокращений в 1 мин (табл. 11.1).

Таблица 11.1.Фазы сердечного цикла

Сердечный цикл начинается с систолы предсердий (длительностью 0,1 с), затем предсердия переходят к диастоле (длится 0,7 с), а желудочки — к систоле (длительность 0,33 с), после этого наступает общая пауза сердца (0,37 с), в которую предсердия и желудочки находятся в диастоле.

Систола желудочков делится на два периода. Сначала идет период напряжения (0,08 с), который делится на фазу асинхронного сокращения (0,05 с) и фазу изометрического сокращения (0,03 с). В фазу асинхронного сокращения первыми начинают сокращаться сосочковые мышцы и прилежащие к внутренней поверхности желудочков слои миокарда межжелудочковой перегородки и верхушки сердца. Не охваченные возбуждением участки желудочков в это время растягиваются, поэтому объем сердца не изменяется, давление крови в нем не повышается, остается близким к нулю. Полулунные клапаны в это время закрыты, а атриовентрикулярные остаются в том же положении, в котором они были и при систоле предсердий, — открытыми.

Закрытие атриовентрикулярных клапанов происходит в момент перехода от фазы асинхронного сокращения к изометрическому сокращению. Когда давление в желудочках начинает возрастать, кровь давит на створки этих клапанов, приподнимает их и они смыкаются, перекрывают выход крови в предсердия. В фазу изометрического напряжения происходит развитие напряжения миокарда желудочков при закрытых атриовентрикулярных и полулунных клапанах. Поэтому давление крови возрастает. К концу фазы изометрического сокращения давление

275

крови в левом желудочке возрастает до 60—80 мм рт.ст., в правом — до 15— 20 мм рт.ст. Как только давление крови в желудочках станет равным или чуть большим, чем в аорте и легочном стволе, полулунные клапаны откроются и начнется период изгнания.

Период изгнания длится 0,25 с и делится на фазы быстрого изгнания (0,12 с) и

медленного изгнания (0,13 с). В период изгнания атриовентрикулярные клапаны закрыты, полулунные — открыты. Давление крови в желудочках продолжает нарастать (до 120— 140 мм рт.ст. в левом и до 30—40 мм рт.ст. в правом). Из-за большой разности давления в аорте и левом желудочке кровь быстро поступает в аорту. Аналогичное положение имеет место и с выходом крови из правого желудочка в легочной ствол. Нагнетание крови в артериальные стволы приводит к увеличению в них давления, оно начинает приближаться к давлению в желудочках и поэтому скорость выхода крови из желудочков уменьшается, начинается фаза медленного изгнания, которая прерывается началом диастолы.

Диастолу делят на период расслабления, период наполнения и фазу дополнительного наполнения.

Период расслабления желудочков длится 0,12 с и включает фазы протодиастолы

(0,04 с) и изометрического расслабления (0,08 с). Протодиастола длится от начала расслабления желудочков до закрытия полулунных клапанов. Когда из-за снижения напряжения миокарда давление в желудочках становится ниже, чем в артериях, полулунные клапаны закрываются и желудочки переходят к фазе изометрического расслабления. Расслабление желудочков при закрытых клапанах приводит к снижению в них давления (до 0 мм рт.ст.). Когда давление становится ниже, чем в предсердиях, открываются атриовентрикулярные клапаны и желудочки переходят к периоду наполнения.

Период наполнения длится 0,25 с. Он делится на фазы быстрого наполнения (0,08

с) и медленного наполнения (0,17 с). Быстрое наполнение начинается с момента открытия атриовентрикулярных клапанов, когда скопившаяся в предсердиях кровь быстро наполняет желудочки. Этому способствует некоторое присасывающее действие расслабляющихся желудочков, связанное с их расправлением под влиянием упругих сил, возникших при сжатии миокарда и его соединительнотканного каркаса. В фазе медленного наполнения желудочки заполняются кровью за счет наличия остаточной энергии движения крови по сосудам, приданной ей сердцем.

Последним периодом диастолы желудочков является период дополнительного наполнения за счет систолы предсердий, который длится 0,1 с. За это время в желудочки поступает дополнительная порция крови, составляющая до 20% от конечно-диастолического объема. При систоле давление в левом предсердии может достигать 10-12 мм рт.ст., а в правом — 4—8 мм рт.ст. Поступление крови под таким давлением растягивает желудочки, улучшает условия их последующего сокращения. Поэтому предсердия играют роль своеобразного усилителя сократительных возможностей желудочков. Следует отметить, что даже у простейших животных, имеющих замкнутую кровеносную систему, сердце является многокамерным. Так природа использует энергетически выгодный и гемодинамически эффективный механизм.

276

При выключении гемодинамической роли предсердий (например, при мерцательной аритмии) эффективность работы желудочков уменьшается, идет неотвратимое снижение их функциональных резервов и ускоряется переход к декомпенсации кровообращения.

Методы исследования работы сердца

Внешние проявления деятельности сердца. Внешние проявления деятельности сердца позволяют медперсоналу судить о работе сердца и принимать решение об ее коррекции. Среди этих проявлений выделяют: верхушечный толчок, пульсацию сосудов, сердечные тоны, биопотенциалы, проецирующиеся на поверхность тела, низкоамплитудные волнообразные смещения частей тела. Верхушечный толчок возникает в результате того, что сердце при систоле желудочков меняет элипсовидную форму на более округлую, а также получает реактивную отдачу от выбрасываемой в аорту крови. Это приводит к смещению сердца и толчку о стенку грудной клетки в области среднеключичной линии 5-го межреберья. Верхущечный толчок служит признаком наличия сокращений желудочков. Его можно пальпировать и зарегистрировать с помощью специальных датчиков.

Пульсация артериальных сосудов вызывается выбросом крови в аорту и ее растяжением. Это смещение аортальной стенки приводит к волнообразно распространяющемуся смещению стенок других артериальных сосудов.

Рис. 11.5. Проекция электрического поля сердца на поверхность тела в начале возбуждения желудочков

Биопотенциалы сердца и электрокардиография (ЭКГ). Возбуждение сердечной мышцы сопровождается генерацией биопотенциалов, которые распространяются по тканям и проецируются на поверхность кожи (рис. 11.5.) Их можно зарегистрировать с помощью прибора – электрокардиографа.

277

Электрокардиография — методика регистрации биопотенциалов сердца при отведении их от поверхности кожи. Зарегистрированную по этой методике кривую называют электрокардиограммой (ЭКГ). На ней видны зубцы и интервалы, длительность и амплитуда которых зависят не только от биоэлектрической активности сердца, но и от места расположения отводящих электродов на теле человека.

Разработаны десятки стандартизированных способов отведений и систем регистрации ЭКГ человека. Обычное поликлиническое обследование включает 12 стандартных отведений ЭКГ (3 классических, 3 однополюсных от конечностей и 6 грудных). Отведения 1,2,3 называют классическими, они были предложены пионером электрокардиографии Эйнтховеном:

первое отведение: правая рука — левая рука; второе отведение: правая рука — левая нога; третье отведение: левая рука — левая нога.

Эти отведения являются биполярными. Биопотенциалы сердца изменяют заряд каждого из двух электродов, а электрокардиограф регистрирует разность этих потенциалов. Остальные отведения однополярные. При них регистрируется изменение потенциала только под одним отводящим электродом, на втором электроде искусственно поддерживается нулевой заряд. При всех отведениях на правую ногу накладывается заземляющий электрод.

Порядок регистрации и маркировка однополюсных отведений от конечностей приводятся ниже:

четвертое: aVR (a от augmented, англ. – усиленный, R от right, англ. — правый, V от voltage, англ. — потенциал) от правой руки;

пятое отведение: aVL (L от left, англ. — левый) от левой руки; шестое отведение: aVF(F oт foot, англ. — нога) от левой ноги.

После этого регистрируется 6 грудных отведений, при которых электроды располагаются по ходу проекции сердца на поверхности грудной клетки от правого края грудины до средней подмышечной линии. Маркировка грудных отведений:

VI—V6.

Элементы ЭКГ и понятие об ее анализе. ЭКГ состоит из зубцов, сегментов и интервалов (рис. 11.6). Амплитуду зубцов измеряют, принимая за точку отсчета изоэлектрическую (базовую) линию, которая регистрируется в том случае, если отсутствует разность потенциалов между отводящими электродами. Зубцы, направленные вверх от изоэлектрической линии, называют положительными, вниз

— отрицательными. Сегментом называют участок ЭКГ между двумя зубцами, интервалом — участок, включающий сегмент и один или несколько прилежащих к нему зубцов.

Для правильной трактовки показателей ЭКГ важно, чтобы она регистрировалась в стандартных условиях. Стандартной является такая установка усиления на электрокардиографе, когда подача калибровочного сигнала 1 мВ дает отклонение записи от изоэлектрической линии на 10 мм. Большинство современных электрокардиографов дает возможность регистрировать ЭКГ при трех стандартных скоростях: 25, 50 и 100 мм/с.

По электрокардиограмме можно судить о месте возникновения возбуждения в сердце, последовательности охвата отделов сердца возбуждением, скорости

278

проведения возбуждения, т.е. о возбудимости и проводимости сердца, но не о сократимости. При патологическом состоянии пациента может возникать разобщение возбуждения и сокращения сердечной мышцы. В этом случае насосная функция сердца будет отсутствовать при наличии регистрируемых биопотенциалов миокарда.

Начало сердечного цикла и возбуждение предсердий характеризует зубец Р (рис. 11.6). Его амплитуда составляет 0,15— 0,25 мВ, длительность — 0,10 с.

Рис. 11.6 Электрокардиограмма здорового человека (второе отведение). Нормы длин интервалов и амплитуды зубцов.

Считают, что восходящая часть зубца отражает преимущественно возбуждение правого предсердия, нисходящая — левого. В норме зубец Р положителен во всех отведениях за исключением aVR, в отведениях 3 и V1 он может быть двухфазным.

Интервал P—Q измеряется от начала зубца Р до начала зубца Q. Он отражает время, проходящее от начала возбуждения предсердий до начала возбуждения желудочков. Его нормальная длительность — от 0,12 до 0,20 с. Большая длительность этого интервала свидетельствует о нарушении проведения возбуждения в атриовентрикулярном узле, пучке Гиса или его ножках. Если у взрослого человека интервал Р—Q меньше 0,12 с, то это может свидетельствовать о существовании дополнительных путей проведения возбуждения между предсердиями и желудочками. У таких людей велика опасность развития тяжелых аритмий.

Комплекс зубцов QRS отражает время (в норме 0,06— 0,10 с), в течение которого все новые области желудочков охватываются возбуждением. При этом первыми активируются сосочковые мышцы и наружная поверхность межжелудочковой перегородки (возникает зубец Q длительностью до 0,03 с), затем — основная масса миокарда желудочков (зубец R, длительность 0,03—0,09 с) и в последнюю очередь

279

— основание и наружная поверхность желудочков (зубец S, длительность до 0,03 с). Зубцы Q и S в некоторых отведениях могут не проявляться (табл. 11.2).

Таблица 11.2. Границы нормы амплитуды зубцов ЭКГ во втором стандартном отведении

За комплексом QRS следует сегмент ST. Его измеряют от конца зубца S до начала зубца Т. В это время все участки желудочков находятся в состоянии возбуждения и разность потенциалов между ними практически исчезает. Поэтому линия на ЭКГ становится почти горизонтальной и изоэлектрической (в норме допускается отклонение сегмента ST от изоэлектрической линии не более чем на 1 мм). Большее смещение, особенно регистрируемое в нескольких отведениях, указывает на недостаточность кровотока в желудочках. Это может быть предвестником или свидетельством наличия инфаркта миокарда.

Зубец T отражает процесс реполяризации желудочков (длительность 0,05—0,25 с). Амплитуда зубца Т весьма вариабельна и не должна превышать 1/2 амплитуды зубца R. Направленность зубца Т, как правило, такая же, как и зубца R. В отведениях aVR и V1 в норме зубец Т может быть отрицательным (в этом случае в тех же отведениях R низкий или не выявляется).

Интервал Q—Т отражает длительность электрической систолы желудочков (время от начала их деполяризации до конца реполяризации). Этот интервал измеряют от начала зубца Q до конца зубца Т. В норме в покое он имеет длительность 0,30— 0,40 с. Измерение проводится в том отведении, где этот интервал наиболее продолжителен. Длительность интервала QT зависит от частоты сердечных сокращений, тонуса вегетативных центров, гормонального фона. Например, за изменением длительности этого интервала следят с целью выявления передозировки некоторых сердечных лекарственных препаратов. Длительность сердечного цикла определяют по интервалу R—R, который измеряется по расстоянию между вершинами двух соседних зубцов R. Должную величину (норму) интервала Q—Т рассчитывают по формуле Базетта:

Q-T=K√R-R ,

где К — коэффициент, равный 0,37 для мужчин и 0,40 — для женщин, R—R — длительность сердечного цикла.

Зная длительность сердечного цикла, легко рассчитать частоту волн возбуждения, генерируемых в сердце за 1 мин. Для этого достаточно разделить временной

280