2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович

артериальных сосудов к действию высокого давления и предохраняют от чрезмерного растяжения и разрыва. Гладкомышечные волокна сосудов способны сокращаться. Таких волокон особенно много в конечных мелких артериях и артериолах. При их сокращении происходит увеличение напряжения сосудистой стенки, уменьшение просвета сосудов и кровотока вплоть до его остановки.

Подразделение сосудов по функциональным признакам. Функциональные свойства сосудов зависят от особенностей строения сосудистой стенки, диаметра и расположения их относительно сердца, степени оксигенации находящейся в них крови, наличия и толщины слоев эластических и гладкомышечных волокон, плотности и непрерывности контактов между эндотелиальными клетками, покрывающими внутреннюю поверхность сосудов. По таким признакам сосуды подразделяют на:

1)амортизирующие (магистральные, сосуды компрессионной камеры). К ним относят аорту, легочную артерию и все исходящие от них крупные артерии, артериальные сосуды эластического типа, которые принимают кровь, изгоняемую желудочками под относительно высоким давлением (около 120 мм для левого и до 30 мм для правого желудочка). Эластичность этих сосудов создается хорошо выраженным слоем эластических волокон, располагающихся вслед за слоем эндотелия. Амортизирующие сосуды растягиваются, принимая кровь, выбрасываемую под давлением из желудочков. Это смягчает гидродинамический удар выбрасываемой крови и обеспечивает создание запасов потенциальной энергии, которая расходуется на поддержание артериального давления во время диастолы желудочков сердца. Амортизирующие сосуды обладают очень малым сопротивлением кровотоку;

2)резистивные (resistentia, лат. – сопротивление) (сосуды сопротивления). Эти сосуды оказывают наибольшее сопротивление кровотоку, так как наряду с малым диаметром имеют стенки, содержащие толстый слой гладкомышечных волокон. Гладкомышечные волокна под влиянием нервных и гуморальных факторов могут сокращаться и резко уменьшать кровоток в органах или их отдельных участках. К резистивным сосудам относят мелкие артерии и артериолы, а также метартериолы и прекапиллярные сфинктеры, расположенные в местах отхождения капилляров от метартериол;

3)обменные. К ним относят капилляры, а также пре- и посткапиллярные сосуды, через которые совершается обмен водой, газами и органическими веществами между кровью и тканями. Стенка капилляров состоит из одного слоя эндотелиальных клеток и базальной мембраны. В капиллярах нет мышечных волокон, которые могли бы изменить их диаметр и сопротивление кровотоку. Поэтому просвет капилляров, их кровенаполнение и скорость кровотока изменяются пассивно за счет перепадов давления крови в артериальном и венозном русле и изменений сопротивления граничащих с капиллярами артериол и венул, которые могут изменять свой просвет за счет сокращения гладкомышечных волокон;

4)емкостные. К ним относят вены. Благодаря высокой растяжимости вены могут вмещать большие объемы крови и таким образом обеспечивают ее своеобразное депонирование — замедление перехода к предсердиям. Особенно выраженными депонирующими свойствами обладают вены селезенки, печени, кожи и легких. Поперечный просвет вен в условиях низкого кровяного давления имеет овальную

301

форму. Поэтому при увеличении притока крови вены, даже не растягиваясь, а лишь принимая более округлую форму, могут вмещать больше крови (депонировать ее);

5)шунтирующие. Представляют анастомозы между артериальными и венозными сосудами. При открытии анастомозов основное количество крови идет через эти участки сосудистого русла с малым сопротивлением, а кровоток через капилляры уменьшается (вплоть до прекращения). Суммарный же кровоток через эту область может увеличиться. Особенно много шунтирующих сосудов в коже;

6) сосуды возврата крови в сердце. К ним относятся средние, крупные и полые вены.

Закономерности движения крови по сосудам. Важнейшим показателем движения крови по сосудам является объемный кровоток (Q) — это объем крови, протекающей через поперечное сечение сосуда в единицу времени (чаще всего его величину выражают в мл/мин). Различают также объемный кровоток в органе. В этом случае имеют в виду суммарный кровоток во всех приносящих (или выносящих) сосудах органа.

Введено также понятие системный кровоток — это объем крови, выброшенной левым желудочком в аорту и прошедший через сосуды всех внутренних органов за минуту. Часто вместо понятия "системный кровоток" используется термин минутный объем кровотока (МОК). МОК взрослого человека в покое составляет 4—5 л/мин.

Движущей силой кровотока через сосуд является разность (∆Р) давления в начале сосуда (P1) и в конце его (P2). Противодействует же движению крови сопротивление сосуда (R).

Таким образом, объемный кровоток

Q =(P1-P2)/R

Эта формула утверждает один из основных законов гемодинамики: количество крови, протекающей через поперечное сечение сосуда в единицу времени, прямо пропорционально разности давления в начале и в конце сосуда и обратно пропорционально его сопротивлению.

Если оценивается суммарный (системный) кровоток в большом круге, то берется величина давления крови в начале аорты (P1) и в устье полых вен (P2). Поскольку в этом участке вен давление крови близко к нулю, то формулу можно упростить:

Q = P/R,

где Р — среднее давление в начале аорты.

Таким образом, движущей силой движения крови в сосудистой системе является давление крови, создаваемое работой сердца. По мере продвижения по сосудам от аорты к венам давление крови уменьшается (рис. 11.12). Скорость падения давления пропорциональна сопротивлению сосудов. Особенно быстро снижается давление в артериолах и капиллярах, так как они обладают большим сопротивлением, имея малый радиус, большую суммарную длину и многочисленные ветвления, создающие дополнительное препятствие кровотоку.

302

Сопротивление всего сосудистого русла большого круга кровообращения называют общим периферическим сопротивлением сосудов (ОПСС). Следовательно,

в формуле для расчета объемного кровотока символ R можно заменить его аналогом ОПСС:

Q = P/ОПСС.

Рис. 11.12. Изменение давления крови по ходу сосудистого русла

Из этой формулы выводится ряд важных следствий, необходимых для понимания процессов кровообращения в организме, оценки результатов измерения кровяного давления и его отклонений. Факторы, влияющие на сопротивление сосуда,

учитывает формула Пуазейля:

R = 8L η / π r4,

где R — сопротивление, L — длина сосуда, η — вязкость, π — число 3,14; r— радиус сосуда. Здесь 8 и η — постоянные числа, L — у взрослого человека мало изменяющийся фактор. Изменчивыми являются величины η и r.

Именно изменчивость вязкости крови и в особенности изменение радиуса сосудов определяют величину колебаний сопротивления кровотоку и сказываются на уровне объемного кровотока в органах.

Вязкость крови увеличивается при возрастании числа эритроцитов (гематокрита) и белка в плазме крови.

Но особенно сильное влияние на сопротивление кровотоку оказывает изменение просвета сосуда — его радиуса. Здесь наблюдается степенная зависимость (4-й степени). Например, если радиус сосуда уменьшится с 4 до 2 мм, то сопротивление его увеличится в 16 раз и при неизменном градиенте давления кровоток в этом сосуде также уменьшится в 16 раз.

303

При неизменном среднем гемодинамическом давлении кровоток в одном органе может увеличиваться, в другом — уменьшаться в зависимости от сокращения гладкой мускулатуры приносящих артериальных сосудов и вен этого органа.

Объем крови, изгнанный левым желудочком и протекающий через поперечное сечение аорты, равен объему крови, протекающей через

суммарное поперечное сечение сосудов всех других участков большого круга кровообращения. Этот объем крови возвращается в правое предсердие и поступает в правый желудочек. Из него кровь изгоняется в малый круг кровообращения и затем через легочные вены возвращается в левое сердце. Таким образом, большой и малый круги кровообращения соединены последовательно и такая гидродинамическая связь обеспечивает уравнивание объемов крови, выбрасываемых левым и правым сердечными насосами.

Однако следует учитывать, что на короткое время объемы венозного возврата крови к правому и левому сердцу могут изменяться в связи с депонированием крови, изменением просвета вен и давления в них. Так, при переходе из горизонтального в вертикальное положение сила тяжести вызывает накопление крови в венах нижней части туловища и ног. Венозный возврат крови к сердцу уменьшается и может понизиться артериальное кровяное давление. При выраженном его снижении уменьшается приток крови к головному мозгу. Этим и объясняется появление ощущения головокружения, которое может наступить при резком переходе человека из горизонтального в вертикальное положение.

Объем и линейная скорость тока крови в сосудах. Общий объем крови в сосудистой системе является важным гомеостатическим показателем. Средняя величина его составляет для женщин 6—7%, для мужчин — 7—8% от массы тела и находится в пределах 4—6 л. Из этого объема 80—85% крови заполняет большой круг кровообращения, около 10% — малый круг кровообращения и около 7% находится в сердце.

Больше всего крови содержится в венах (около 75%) — это указывает на их роль в депонировании крови как в большом, так и в малом кругу кровообращения (рис.

11.13).

Еще одна гемодинамическая закономерность устанавливает взаимосвязь объемной и линейной скорости кровотока и отражена в формуле

L = Q / πr2

где L — линейная скорость кровотока, Q — объемный кровоток, π — число 3,14, r

— радиус сосуда. Величина πr2 отражает площадь поперечного сечения сосуда.

Таким образом, линейная скорость кровотока в сосудах (рис. 11.14) пропорциональна объемному кровотоку через них и обратно пропорциональна площади поперечного сечения этих сосудов. Например, в аорте, имеющей площадь поперечного сечения 3—4 см2, линейная скорость перемещения частиц крови составляет в покое 30 - 50 см/с. При физической нагрузке она может возрасти в 4—5 раз.

304

большая поверхность мембран, через которые идет диффузия. Это достигается главным образом за счет многочисленности капилляров. Диаметр капилляров составляет 4-8 мкм, длина — около 1 мм, общее число их в организме может достигать 40 млрд, а суммарная площадь внутренней поверхности — более 100 м2.

Количество капилляров в единице объема разных органов зависит от особенностей функций и обменных процессов. Органы с высоким уровнем обмена веществ имеют обильное капиллярное русло. Так, в 1 мм3 тканей головного мозга, миокарда, печени, почек имеется 2000—3000 капилляров, в скелетных мышцах - 300-2000 (в зависимости от вида мышц и степени их тренированности). Самое малое количество капилляров в жировой, соединительной и костной тканях. В капиллярах отсутствуют гладкомышечные волокна, поэтому они не могут активно изменять свой просвет. Просвет капилляров и интенсивность кровотока в них зависят от соотношения тонуса гладкомышечных волокон в артериолах, метартериолах (прекапиллярах) и венулах.

Если орган находится в покое, то движение крови имеется лишь в некоторых капиллярах (примерно в одном из трех). При активации же функций могут открыться все капилляры. Например, в скелетных мышцах при работе число открытых капилляров возрастает в 5— 10 раз, а объемный кровоток — до 20 раз.

При прохождении через капилляр эритроциты испытывают деформацию и это создает сопротивление для движения форменных элементов крови. Плазма же проходит через капилляры легче. Результатом является то, что через капилляры проходит значительно больше плазмы, чем эритроцитов (показатель гематокрита капиллярной крови в некоторых органах может достигать 20%, быть до 2 раз меньше, чем в крови из крупных сосудов). Переход эритроцитов из артериального в венозное русло облегчается благодаря наличию анастомозов - шунтирующих сосудов, обеспечивающих ток крови непосредственно из артериол в венулы. Этим улучшается возврат крови к сердцу. Важнейшая функция микроциркуляторного русла — обеспечение обмена веществ между кровью и тканями.

Обменные процессы между кровью и тканями. Обмен водой, растворенными в ней газами и веществами между кровью и тканями идет за счет процессов диффузии, фильтрации, реабсорбции, активного транспорта и пиноцитоза.

Обмен веществами между кровью и клеточными элементами органов идет через структуры, называемые гистогематическими барьерами.

Движущей силой простой диффузии через гистогематические барьеры является градиент концентрации вещества. Влияние разных факторов на переход веществ через мембраны отражает формула Фика:

M = kS(C1-C2) / d,

где М — количество вещества, перешедшего через мембрану за единицу времени; k - коэффициент диффузии зависящий от молекулярной массы вещества, подвижности его молекул, температуры и растворимости в среде; S — площадь мембраны, (C1 — С2) — градиент концентрации вещества, d — толщина мембраны.

Как видно из приведенной формулы, скорость диффузии прямо пропорциональна площади, через которую идет диффузия, обратно пропорциональна толщине

307

диффузионного слоя (толщина стенки капилляра — приблизительно 1 мкм, длина — 0,5— 1 мм), разности концентрации вещества между внутри- и внекапиллярной средой и коэффициенту проницаемости данного вещества.

Коэффициент проницаемости имеет большие различия для разных веществ. Он особенно высок для воды. Вода легко проходит через гистогематические барьеры благодаря наличию в клеточных мембранах белков – аквапоринов, формирующих мельчайшие (4-5 нм, заполняемые водой) поры, а также через межэндотелиальные щели, фенестры, синусоиды. Их наличие и количество в стенках капилляра зависит от органной специфики строения капилляров. Таким образом, в организме идет интенсивный обмен водой (десятки литров в час) между кровью и тканями. Важнейшее условие обменной диффузии — количество воды, вышедшее из сосудистого русла, пропорционально количеству, вошедшему в него.

Дисбаланс между этими потоками создается лишь при действии дополнительных факторов: градиентов гидростатического и осмотического давления. Через заполненные водой поры диффундируют мелкие молекулы и ионы минеральных (Na+, К+, С1-) водорастворимых веществ. Поэтому концентрация минеральных веществ в межтканевой жидкости почти не отличается от концентрации их в плазме крови. А вещества, обладающие большими размерами молекул (белки), не могут пройти через водные поры. Например, коэффициент проницаемости для альбумина в 10 000 раз меньше, чем для воды. В плазме белков в 5—6 раз больше, чем в межтканевой жидкости. И они создают относительно высокое (25 мм рт.ст.) онкотическое давление.

Везикулярный транспорт. Высокомолекулярные вещества не могут свободно выходить из сосудистого русла. Их переход из крови в ткань возможен благодаря пиноцитозу. Пиноцитоз заключается в том, что при контакте белковой молекулы с мембраной эндотелиальной клетки мембрана впячивается. Эти впячивания (инвагинации) замыкаются, затем отделяются от мембраны, образуя везикулу и диффундируют внутрь клетки, доставляют высокомолекулярное вещество в цитоплазму. Везикулы могут также диффундировать к противоположной стороне клетки, перенося заключенные в них вещества. Достигнув внутренней стороны клеточной мембраны везикулы сливаются с ней и происходит выброс (экзоцитоз) содержимого везикулы за пределы клетки во внесосудистое пространство.

В отличие от водорастворимых веществ, жирорастворимые - переходят через капиллярную стенку и диффундируют через всю поверхность эндотелиальных мембран, которые образованы двойными слоями фосфолипидных молекул. Благодаря этому обеспечивается высокая скорость обмена такими жирорастворимыми веществами, как углекислый газ, алкоголь и др.

Фильтрацией называют выход жидкости из микроциркуляторного русла во внесосудистое пространство, происходящий за счет силы гидростатического давления.

Реабсорбция (re, лат. – обратное; absorbtio, лат. – поглощение) — возврат жидкости в сосудистое русло из тканей и полостей.

На процессы фильтрации и реабсорбции влияют силы гидростатического давления крови (Ргк) и интерстициальной (внесосудистой) жидкости (Ргиж) а также силы онкотического давления крови (Рок) и интерстициальной жидкости (Роиж). Рассмотрим направленность их действия и значимость для фильтрации и реаб-

308

сорбции (рис. 11.16). У здорового человека за сутки за счет процессов фильтрации из сосудистого русла в межклеточное пространство выходит около 20 л жидкости, а реабсорбируется обратно в сосуды около 18л, разница составляет 2 л. Эти 2 л нереабсорбировавшейся жидкости идут на образование лимфы.

Рис. 11.16. Схема обмена жидкости между кровеносным капилляром и тканью.

Фильтрация — выход жидкости из артериального конца капилляров. Такой выход вызван тем, что в начале капилляра выталкивающая воду сила (гидростатическое давление крови) составляет 35 мм рт.ст., а сила, притягивающая воду в сосуд (онкотическое давление), составляет 25 мм рт.ст. Следовательно, выталкивающая сила на 10 мм рт.ст. больше (эту разность называют фильтрационным давлением). Поэтому вода и растворенные в ней мелкие молекулы выходят из капилляров в окружающее межклеточное пространство.

При прохождении крови вдоль капилляра расходуется значительная часть гидростатического давления крови и в конечной (венозной) части капилляра оно уменьшается до 17 мм рт.ст., т.е. становится на 8 мм рт. ст. меньше Рок. Т.е. сила, притягивающая воду в капилляр, становится больше выталкивающей силы, и это обеспечивает реабсорбцию.

На процессы фильтрации и реабсорбции влияют также гидростатическое и онкотическое давление внесосудистой (межклеточной) жидкости. Но в норме они малы (в пределах 0— 5 мм рт.ст.), противоположно направлены и практически уравновешивают друг друга. Поэтому ими можно пренебречь. Но в ряде ситуаций эти силы могут возрасти и изменить водный баланс между капиллярной кровью и тканями. Так при воспалениях, ожогах, аллергических реакциях, травмах, избыточном воздействии некоторых биологически активных веществ (гистамин и др.) могут появляться отеки (типичный пример — отечность щеки при воспалении тканей десны и зуба). Этот вид отека обусловлен не только тем, что увеличивается кровенаполнение и проницаемость капиллярных сосудов, но также и выходом значительного количества белка из тканей в межклеточную жидкость. Pонк межклеточной жидкости увеличивается, и эта сила удерживает воду, препятствует ее

309

возврату в микроциркуляторное русло. При повышенном артериальном давлении (гипертонии) могут развиваться отеки тканей, обусловленные высоким гидростатическим давлением в капиллярах. Причинами отеков тканей могут быть гипопротеинемия, развивающаяся при голодании или заболеваниях печени и почек. Тогда снижается Рок крови и возрастает величина фильтрационного давления.

Для оценки условий фильтрации и реабсорбции используют формулу Старлинга

V = (Ргк + Роиж) – (Ргиж + Рок) К

Здесь V — объем фильтрата. Если величина V имеет положительный знак, то это означает, что жидкость выходит из сосуда (фильтрация), если отрицательный, то поступает в сосуд (реабсорбция); К — коэффициент фильтрации, величина которого зависит от свойств капиллярной стенки. Этот коэффициент отражает объем профильтровавшейся жидкости при фильтрационном давлении 1 мм рт.ст. за 1 мин в 100 г ткани.

Особенности кровотока в венах и депо крови. Кровоток в венах происходит при относительно малом гидростатическом давлении. В начале венул это давление составляет 12–20 мм рт.ст. (см. рис. 11.10). В крупных венах, находящихся вне грудной полости, — 5–10 мм рт.ст., в месте впадения полых вен в правое предсердие

— 0–6 мм рт. ст. Таким образом, движущая сила кровотока в венозном русле большого круга (разность давления между началом и концом венозного русла) составляет около 18 мм рт.ст.

Благодаря такому давлению, а также силе инерции крови, движущейся в крупных венах со скоростью 10–25 см/с, происходит наполнение правого предсердия. Давление наполнения правого предсердия называют центральным венозным давлением (ЦВД). В норме в покое днем оно составляет 2—6 мм рт.ст. (30—80 мм вод.ст.). К вечеру может увеличиваться на 10— 30 мм вод.ст. В состоянии физиологического покоя наблюдается суточная цикличность в пределах 30—120 мм вод. ст.

Центральное венозное давление влияет на наполнение желудочков кровью, ударный объем и МОК. При возрастании ЦВД происходит увеличение наполнения желудочков, их ударного объема и возрастание МОК.

Градиент давления между началом и устьями вен малого круга кровообращения составляет 3—5 мм рт.ст. (в легочных капиллярах давление в среднем 8 мм рт.ст.).

Факторы, способствующие и препятствующие кровотоку в венах. На венозный кровоток влияют несколько факторов.

•Дыхательный насос. В механизме его влияния на кровоток в венах имеет значение то, что давление в плевральной полости ниже атмосферного на 3—9 мм рт.ст. и изменяется в соответствии с ритмом дыхания. При вдохе внутригрудное давление становится ниже, чем при выдохе, на 3—6 мм рт.ст. Благодаря высокой податливости стенок внутригрудных вен давление крови в них также снижается (может стать ниже 0), создается своеобразное присасывающее действие дыхательных движений, облегчающее венозный возврат крови к сердцу. Этот механизм называют дыхательным насосом. Влияние такого насоса на венозный возврат значительно увеличивается при физической нагрузке, когда дыхание становится

310