2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович
.pdfганглиях; 2) ассоциативных нейронов, тела которых находятся в задних рогах спинного мозга, а аксоны идут к структурам ствола мозга таламуса и мозжечка.
Ход волокон, передающих сигнализацию разной чувствительности (модальности), неодинаков. Проводящие волокна от проприорецепторов передают к головному мозгу сигнализацию о состоянии мышц, сухожилий, суставов. Эти волокна являются отростками нейронов спинальных ганглиев. Войдя через задние корешки в спинной мозг, они по той же стороне спинного мозга (не делая перекреста), в составе тонкого и клиновидного пучков восходят до нейронов продолговатого мозга, где передают импульсацию на второй афферентный нейрон (рис. 9.6). Этот нейрон проводит импульсацию к ядрам таламуса. После переключения на нейронах таламуса импульсы доходят до коры мозга и обеспечивают возникновение ощущения степени напряжения мышц, положения конечностей и угла сгиба в суставах, пассивного движения, вибрации.
Всоставе тонкого пучка также проходит часть волокон от рецепторов кожи, обеспечивающих тактильную чувствительность: прикосновение, давление, вибрацию.
Остальные спинальные чувствительные пути образованы отростками вторичных афферентных нейронов, тела которых находятся в задних рогах спинного мозга. Аксоны этих нейронов делают перекрест и по противоположной стороне спинного мозга в составе латерального спиноталамического тракта идут к таламусу. В этом тракте расположены, в частности, волокна, обеспечивающие болевую и температурную чувствительность, а также часть волокон тактильной чувствительности (рис. 9.6).
Вбоковых канатиках также находятся передний и задний спиномозжечковые тракты. Они передают импульсацию от проприорецепторов к мозжечку. Здесь же проходят пути от спинальных сегментов к покрышке, оливе и ретикулярной формации ствола мозга.
Нисходящие (двигательные) проводящие пути, регулирующие произвольные движения, представлены двумя корково-спинальными трактами. Латеральный корково-спинальный путь идет в боковых канатиках белого вещества мозга, а передний корково-спинальный путь — в передних канатиках. Эти пути называют также пирамидными. Они проходят от пирамидных нейронов моторной зоны коры больших полушарий к передним рогам спинного мозга и передают импульсы (как прямо, так и через вставочные нейроны) на мотонейроны. Эта импульсация регулирует произвольные движения человека.
Имеются также двигательные пути, исходящие не от коры, а от ствола мозга. Эти пути часто называют экстрапирамидными. В боковых канатиках находятся красноядерно-спинномозговой и оливо-спинномозговой пути, в передних канатиках располагаются преддверно-спинномозговой и ретикулярно-спинномозговой пути. По этим путям к спинальным мотонейронам передаются импульсы, обеспечивающие непроизвольные двигательные акты, совершающиеся за счет врожденных или приобретенных рефлексов и двигательных программ.
191
Рис. 9.6. Ход проводящих путей от проприорецепторов, тактильных, температурных и болевых рецепторов к стволу и коре мозга
Считается также, что эти пути могут быть использованы и для осуществления произвольных двигательных реакций, благодаря тому, что кора мозга может управлять функциями экстрапирамидной системы через специальные (кортикофугальные) нисходящие тракты.
9.2 Продолговатый мозг
Головной мозг располагается в полости черепа. Его верхнелатеральная поверхность выпуклая, а нижняя поверхность — основание головного мозга — утолщенная и неровная. В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепных (или черепно-мозговых) нервов. В головном мозге различают полушария большого мозга (наиболее новую в эволюционном развитии часть) и ствол с мозжечком (рис. 9.7). Масса мозга взрослого в среднем равна у мужчин 1375 г, у женщин 1245 г. Масса мозга новорожденного в среднем 330—340 г. В эмбриональном периоде и в первые годы жизни головной мозг интенсивно растет, но только к 20 годам достигает окончательной величины.
192
Рис. 9.7. Сагиттальный разрез головного мозга
1 – верхняя лобная извилина, 2 – прозрачная перегородка, 3 – свод, 4 – поясная извилина, 5 – борозда мозолистого тела, 6 – мозолистое тело, 7 и 25 поясная борозда, 8 – центральная борозда, 9
– околоцентральная долька, 10 – предклинье, 11 – затылочно-теменная борозда, 12 – подтеменная борозда, 13 – клин, 14 – шпорная борозда, 15 – язычная извилина, 16 – червячок (разрезан), 17 – правое полушарие мозжечка, 18 – мост, 19 – четверохолмие, 20 – шишковидная железа, 21 – глазодвигательный нерв, 22 – сосковидное тело, 23 – воронка, 24 – перекрест зрительных нервов, 25 – таламус.
Границей между спинным и продолговатым мозгом является место выхода корешков первых шейных спинномозговых нервов. Вверху он переходит в мозговой мост, боковые его отделы продолжаются в нижние ножки мозжечка. На передней (вентральной) поверхности его видны два продольных возвышения — пирамиды и лежащие кнаружи от них оливы. На задней поверхности по бокам от задней срединной борозды тянутся тонкий и клиновидный канатики, продолжающиеся сюда из спинного мозга и заканчивающиеся на клетках одноименных ядер, образующих на поверхности тонкий и клиновидный бугорки. Внутри олив лежат скопления серого вещества — ядра олив.
В продолговатом мозге находится ядра IX—XII пар черепных (черепномозговых) нервов, которые выходят на нижней его поверхности позади оливы и между оливой и пирамидой. Сетчатая (ретикулярная) формация продолговатого мозга состоит из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток, образующих ядра ретикулярной формации. Белое вещество образуют длинные системы волокон, исходящие из спинного мозга или направляющиеся в
193
спинной мозг, и короткие, связывающие ядра стволовой части головного мозга (рис.
9.8).
Между ядрами олив располагается перекрест нервных волокон, берущих начало от клеток тонкого и клиновидного ядер.
Продолговатый мозг является частью головного мозга, соединяющей его со спинным мозгом. Его строение во многом сходно со строением спинного мозга. Центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью, на уровне продолговатого мозга переходит в полость четвертого желудочка головного мозга. На вентральной поверхности 4-го желудочка располагается ромбовидная ямка, являющаяся ориентиром для указания места расположения ряда жизненно важных нервных центров.
Продолговатый мозг выполняет функции: рефлекторную, проводниковую и интегративную.
Рефлекторная функция продолговатого мозга. В продолговатом мозге замыкается ряд защитных рефлексов: мигательный, слезоотделительный, рвотный, чихательный, кашлевой, а также рефлексы, регулирующие тонус мышц и положение тела в пространстве. Для их осуществления, как правило, требуется участие нейронов моста. Эти рефлексы также называют установочными и познотоническими. Они обеспечивают распределение тонуса разных мышечных групп, необходимого для поддержания правильной позы тела в покое и готовности к выполнению рабочих движений.
Познотонические рефлексы запускаются с рецепторов мышц шеи, вестибулярного аппарата и кожи. Для осуществления таких рефлексов не требуется участия сознания. Среди них выделяют шейные тонические рефлексы. Они обеспечивают правильную установку туловища относительно головы. Вестибулярные тонические рефлексы, называемые также лабиринтными, возникают с рецепторов полукружных каналов и ампул вестибулярного аппарата. Они обеспечивают правильное положение головы в пространстве относительно направления силы тяжести (гравитационного поля земли).
Впродолговатом мозге замыкается также ряд рефлексов, регулирующих вегетативные функции и гомеостаз. Они рассматриваются в разделах физиологии дыхания, кровообращения, пищеварения и терморегуляции.
Восуществлении вышеназванных рефлекторных реакций важна роль IX—XII пар черепных нервов, имеющих ядра в продолговатом мозге (рис. 9.8).
Проводниковая и интегративная функции продолговатого мозга. Через продолговатый мозг проходят чувствительные проводящие пути от спинного мозга к таламусу, мозжечку и ядрам ствола. Расположение этих путей в белом веществе сходно с таковым в спинном мозге. В дорсальном отделе продолговатого мозга находятся тонкие и клиновидные ядра, на нейронах которых заканчиваются одноименные пучки афферентных волокон, идущих от мышц, суставов и тактильных рецепторов кожи. Импульсы от таких волокон переключается на вторичные афферентные нейроны тонкого и клиновидного ядер.
Влатеральной области белого вещества проходят нисходящие двигательные пути: оливо-спинальный и рубро-спинальный. В вентральной части находится корково-спинальный двигательный тракт. Его волокна на уровне продолговатого мозга сгруппированы в образования, называемые пирамидами. Большинство (до
194
80%) этих волокон переходит на противоположную сторону, формируя перекрест пирамид. Остальные (до 20%) неперекрещенных волокон переходят на противоположную сторону уже на уровне спинного мозга.
Рис. 9.8. Схема представительства ядер черепных нервов в стволе мозга (ядра III—XII черепных нервов)
По черепным нервам в продолговатый мозг вступают также волокна, проводящие импульсы от рецепторов мышц и кожи лица, дыхательных путей и рта, интерорецепторов пищеварительной и сердечно-сосудистой систем.
Интегративная функция продолговатого мозга проявляется также в реакциях, которые не могут быть отнесены к простым рефлексам. В его нейронах запрограммированы некоторые сложные регуляции, требующие для своего осуществления участия центров других отделов нервной системы, взаимодействия с ними. Некоторые ретикулярные нейроны обладают автоматией, тонизируют и координируют активность нервных центров.
Центры продолговатого мозга. В продолговатом мозге находится ряд необходимых для сохранения жизнедеятельности нервных центров. Среди них — центры регуляции дыхания, кровообращения, ряда пищеварителных функций. Разрушение или блокада жизненно важного отдела дыхательного центра ведет к немедленной остановке дыхания и смерти. Подробнее структура и функция жизненно важных центров продолговатого мозга рассмотрена ниже в разделах частной физиологии.
В продолговатом мозге расположены также ядра IX— XII пар черепных нервов
(рис. 9.8).
195
Центры языкоглоточного нерва (IX пара) включают чувствительное, двигательное и парасимпатическое ядра. Эти ядра воспринимают импульсы от вкусовых, тактильных, болевых и температурных рецепторов слизистой оболочки глотки, части языка, интерорецепторов каротидного тельца. Они участвуют в рефлексах жевания, глотания, регуляции пищеварения и кровообращения. Эфферентная импульсация от парасимпатического ядра стимулирует секрецию околоушной слюнной железы.
Расположенные в продолговатом мозге ядра блуждающего нерва (X пара) являются источником чувствительной иннервации неба, корня языка, органов шеи, груди и брюшной полости. Заднее ядро обеспечивает парасимпатическую иннервацию сердца и дыхательной системы, гладкомышечной и железистой ткани области лица, шеи, органов грудной и брюшной полостей. Это ядро участвует в рефлекторных регуляциях функций названных органов.
Двойное двигательное ядро включается в эфферентное звено рефлексов глотания, кашля, чихания, рвоты. Оно участвует также в проведении импульсаций к мышцам гортани, регулирующим высоту и тембр голоса.
Ядро добавочного нерва (XI пара) является источником эфферентной иннервации грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц, сокращения которых вовлекаются в осуществление наклонов головы, поднимания плечевого пояса и смещения лопаток.
Ядра подъязычного нерва (XII пара) располагаются в области нижней части ромбовидной ямки и трех верхних сегментов спинного мозга. Этот нерв содержит двигательные волокна, регулирующие сокращения мышц языка, участвующие в обеспечении приема и обработки пищи, а также осуществлении речи.
На границе продолговатого мозга и моста расположены чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара). К ним приходит импульсация от органов слуха и равновесия. Здесь она переключается на вторые афферентные нейроны, которые проводят информацию к таламусу и среднему мозгу, участвуют в механизмах замыкания ориентировочного рефлекса, статических, статокинетических, вестибулоглазных и вестибуловегетативных рефлексов.
9.3 Мост и средний мозг
Задний мозг
К заднему мозгу относятся мозговой мост и мозжечок.
Мост расположен между продолговатым и средним мозгом (рис. 9.7). Его проводящие пути и функции во многом схожи и интегрированы с продолговатым мозгом, эти два участка ствола мозга иногда рассматривают как единую структуру.
В дорсальном отделе моста располагаются чувствительные пути, идущие к таламусу, а в вентральной части — двигательные пути от коры и красного ядра. Мост является также связующим звеном по обмену информацией между мозжечком и другими отделами ЦНС. На ядрах моста заканчиваются волокна корковомостового двигательного пути. Импульсы, идущие от коры, после переработки на нейронах ядер моста передаются к мозжечку по аксонам этих нейронов, проходящих в составе средних ножек мозжечка.
196
Вретикулярной формации моста расположены ядра, формирующие медиальный ретикулоспинальный тракт. Волокна этого тракта без перекреста идут к спинальным α- и γ- мотонейронам. Передаваемые по ним импульсы возбуждают мотонейроны разгибателей и тормозят нейроны сгибателей.
Вдорсальной части серого вещества моста располагаются ядра V—VIII пары черепно-мозговых нервов. Эти центры обеспечивают чувствительность кожи лица и головы, вкусовую чувствительность, слух и восприятие изменений положения головы.
Вретикулярной формации моста находится один из отделов дыхательного центра (пневмотаксический отдел). Он участвует в формировании частоты и ритма дыхательных движений.
Четвертый желудочек является полостью продолговатого и заднего мозга. Внизу желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в мозговой водопровод среднего мозга, а в области крыши он связан тремя отверстиями с субарахноидальным пространством головного мозга. Передняя (вентральная) стенка его — дно IV желудочка — называется ромбовидной ямкой, нижняя часть которой образована продолговатым мозгом, а верхняя — мостом и перешейком. Задняя (дорсальная) — крыша IV желудочка — образована верхним и нижним мозговыми парусами и дополняется сзади пластинкой мягкой оболочки мозга, выстланной эпендимой. В этом участке находится большое количество кровеносных сосудов, и образуются сосудистые сплетения IV желудочка. Ромбовидная ямка имеет жизненно важное значение, так как в этой области заложено большинство ядер черепных нервов (V-ХII пары).
Средний мозг
Средний мозг располагается между мостом и промежуточным мозгом (рис. 9.8). Его подразделяют на область ножек мозга и крышу мозга. Через средний мозг проходит узкий канал – водопровод мозга, заполненный ликвором и соединяющий третий и четвертый желудочки.
Ножки мозга занимают вентральную часть среднего мозга, крыша – дорсальную. На крыше среднего мозга выступают 2 парных образования: верхние и нижние холмики (бугорки).
Всером веществе покрышки среднего мозга (рис. 9.8) находятся ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепных нервов (соответственно на уровне верхних и нижних холмиков). Латерально от водопровода расположена ретикулярная формация и ядро среднемозгового пути тройничного нерва. Кроме того в состав среднего мозга входят красное ядро и черная субстанция,
атакже восходящие и нисходящие проводящие пути, располагающиеся в ножках мозга (рис. 9.8).
197
Рис.9.9.Схема поперечного разреза среднего мозга
Функции центров среднего мозга. Передние холмики пластинки четверохолмия выполняют функцию одного из отделов зрительного анализатора. Сюда приходят импульсы от клеток сетчатки глаза. Эта импульсация идет по ответвлениям волокон зрительных нервов, передающих сигнализацию от ганглиозных клеток сетчатки до ядер таламуса. Таким образом передние бугорки получают как бы копию сигналов, поступающих в таламус. Эта сигнализация обрабатывается нейронами холмиков и от них идет к таламусу. Здесь же замыкается ряд рефлекторных дуг, в частности рефлексы, регулирующие просвет зрачка и аккомодацию глаза. Аккомодацией называют приспособление глаза к видению предметов, находящихся на разном удалении от глаза. Это происходит главным образом путем изменения кривизны хрусталика, выполняющего роль линзы, фокусирующей световые лучи на сетчатке.
Зрачковый рефлекс проявляется сужением диаметра зрачка в ответ на увеличение освещения или открытие глаза. Эфферентные волокна этого рефлекса начинаются от вегетативных нейронов добавочного ядра глазодвигательного нерва и идут к цилиарной мышце и круговым мышцам радужной оболочки глаза. Зрачковый рефлекс легко вызывать и наблюдать. Поэтому он часто используется как для диагностики нарушений функций зрительного анализатора, так и оценки состояния ствола мозга. Исчезновение зрачкового рефлекса свидетельствует о далеко зашедшем угнетении функций ствола мозга. Например, об избыточной глубине наркоза или гипоксии.
Задние холмики пластинки мозга выполняют роль отдела слухового анализатора. Сюда приходят импульсы от ядер слухового нерва. Здесь замыкаются рефлексы, регулирующие сокращение мышц среднего уха, которые защищают структуры внутреннего уха от воздействия избыточной энергии звуковых волн.
198
Рис. 9.10. Схема расположения некоторых ядер ствола мозга и гипоталамуса. Ядра гипоталамуса: 1— паравентрикулярное, 2 — дорсомедиальное, 3 — преоптическое, 4 — супраоптическое, 5 — заднее
В бугорках четверохолмия замыкаются также установочные и ориентировочные рефлексы, возникающие в ответ на действие новых или неожиданных световых и звуковых раздражителей. Эти рефлексы проявляются вздрагиванием, поворотом глаз, головы в сторону раздражителя, настораживанием, изменением позы, подготавливающим организм к так называемому старт-рефлексу или оборонительным реакциям.
Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в интегративных реакциях, обеспечивающих формирование циклов сна и бодрствования.
Функции ядер III и IV пары черепных нервов тесно связаны с функциями бугорков четверохолмия. Эти ядра участвуют в замыкании рефлексов, регулирующих тонус глазных мышц и движения глаз.
Ядро глазодвигательного нерва (III пара) иннервирует прямые и нижнюю косую мышцы глаза, сокращение которых вызывает поворот глаз вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. Иннервируется также мышца, поднимающая веко. Опускание века регулирует лицевой нерв.
Блоковый нерв (IV пара) иннервирует верхнюю косую мышцу, обеспечивающую поворот глаза вверх-наружу.
Красное ядро. Красное ядро участвует в регуляции тонуса скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к ответной реакции на действие раздражителей.
От красного ядра к спинальным двигательным нейронам идет рубро-спинальный тракт, перекрещивающийся уже на уровне среднего мозга и идущий в боковых канатиках спинного мозга. Волокна этого тракта (посредством вставочных нейронов
199
серого вещества спинного мозга) оказывают возбуждающее влияние на α- и γ- мотонейроны сгибателей и тормозят большинство мотонейронов разгибателей.
Роль красного ядра хорошо видна в эксперименте на животных. При перерезке ствола головного мозга (децеребрации) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного выпрямлены и напряжены, голова и хвост запрокинуты к спине. Это свидетельствует о нарушении баланса между тонусом мышц-антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса мышц-разгибателей. В этой ситуации тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы-разгибатели устранено, а возбуждающее действие на них ядер моста и продолговатого мозга (ядра Дейтерса) сохраняется.
Если перерезка головного мозга проводится между средним и промежуточным мозгом (мезенцифальное животное), то выраженная децеребрационная ригидность не развивается.
У мезенцефального животного проявляются выпрямительные рефлексы. Если положить такое животное на спину, то оно займет обычное положение (встанет на лапы), выпрямится. Выпрямление происходит в два этапа: 1) поворот головы, установление ее теменем кверху (рефлекс запускается с рецепторов вестибулярного аппарата); 2) возврат туловища в ортостатическое, обычное относительно головы, положение (рефлекс запускается с рецепторов мышц шеи и кожной поверхности тела). В осуществлении этих рефлексов участвуют все двигательные центры ствола мозга. Красное ядро важно для установления необходимого баланса между тонусом мышц-сгибателей и мышц-разгибателей.
Позотонические и выпрямительные рефлексы часто называют статическими рефлексами, потому что они обеспечивают нормальную позу и равновесие в покое (в условиях стояния, сидения или лежания).
Выделяют также статокинетические рефлексы, обеспечивающие равновесие и оптимальную позу при движении (ходьбе, прыжках, вращении, ускорении).
В медицинской практике с диагностической целью особенно часто используются статокинетические рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата вращением. Если человека, находящегося в вертикальном положении, вращать против часовой стрелки, то его глаза будут медленно смещаться вправо (это способствует удержанию взора на одном предмете и восприятию его изображения), затем скачком переместятся в обычное для головы положение.
Такие скачкообразные движения глаз называют глазным нистагмом. На практике проще наблюдать нистагм после остановки вращения (для этого применяют специальное кресло). Быстрый компонент поствращательного нистагма направлен в сторону, противоположную вращению. Определяя время от момента остановки вращения до прекращения нистагма, судят о возбудимости вестибулярных и мозговых структур, устойчивости человека к вращению и укачиванию. В частности, это важно при профотборе (летчики, моряки, космонавты).
Двигательные центры ствола мозга координируют последовательность выпрямительных и позных движений, обеспечивают условия для выполнения целенаправленных (произвольных движений). Функционирование стволовых центров координируется корой мозга. Это влияние осуществляется как непосредственно по пучку волокон, идущих от моторной зоны коры к красному
200