2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович

встраиваемых в мембраны рецепторных белков, а также на энергетический обмен в нейроне.

Интегративная функция нейрона. Нейрон выполняет роль элементарной функциональной единицы нервной системы благодаря восприятию и переработке информации. Переработку информации и принятие решения называют интегративной функцией нейрона. Решение, принимаемое нейроном, может выражаться в генерации и передаче определенной частоты возбуждений или в отсутствии возбуждения на нем. Возбуждение проявляется потенциалом действия.

Потенциал действия, как правило, возникает в области аксонного холмика, являющегося наиболее возбудимой частью нейрона. На аксонном холмике и начальном сегменте отсутствуют синапсы, но сосредоточено большое число потенциалзависимых Na+ каналов. Основная масса синапсов сосредоточена на дендритах и теле нейрона. На дендритах их число может достигать сотен тысяч, а на теле нейрона — 10 000. До 40% мембраны тела нейрона занято синаптическими структурами.

При активации возбуждающего синапса на постсинаптической мембране возникает ВПСП. Он распространяется с затуханием по телу нейрона и мембране начального сегмента. Но величина одиночного ВПСП недостаточна для деполяризации этой мембраны до критического уровня и возникновения потенциала действия. Он может образоваться лишь при большой частоте активации одного и того же синапса или одновременной активации многих соседних возбуждающих синапсов. В этих условиях благодаря суммации ВПСП область аксонного холмика деполяризуется до критического уровня и возникнет потенциал действия, передающийся далее от тела нейрона к окончаниям аксона.

Если одновременно с возбуждающими синапсами активируются тормозные, то они вызывают возникновение ТПСП. Эти гиперполяризующие потенциалы распространяются по мембране нейрона и по принципу алгебраической суммации снижают или полностью устраняют деполяризующий эффект ВПСП.

Таким образом, возникновение возбуждения на нейроне зависит от результата суммации на нем возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов. При этом основную роль играют постсинаптические потенциалы, возникающие на синапсах сомы. Меньшее значение имеют синапсы на дендритах, так как они удалены на значительное расстояние от места первичного возникновения ПД и мало влияют на поляризацию мембраны аксонного холмика.

Если к нейрону приходят активирующие импульсации, то на возникновение возбуждения в этом нейроне необходимо время не менее 2 мс. Синаптическая же задержка составляет около 0,5 мс. Время, необходимое для возникновения возбуждения на эфферентном нейроне, может сильно удлиняться при увеличении активности тормозных синапсов на этом нейроне.

Нейронные цепи. Функциональные возможности нервной системы во многом обеспечиваются наличием нейронных цепей. К наиболее распространенным нейронным цепям относят: локальные, иерархические и дивергентные нейронные цепи с одним входом (рис. 6.4).

102

6.2. Понятие о нервных центрах, их свойства и принципы функционирования

6.2.1. Понятие о нервном центре.

Нервный центр — это совокупность нервных клеток, регулирующих определенную функцию организма. Эти нервные клетки могут быть расположены компактно в пределах одной анатомической структуры (такое скопление однотипных по структуре и функции нервных клеток называют ядром). Нервный центр может охватывать несколько ядер и представлять собой функционально объединенные группы нейронов, располагающиеся во многих отделах центральной нервной системы. Например, нервный центр, регулирующий дыхание, имеет свое представительство в мосту, продолговатом и спинном мозге, в гипоталамусе, лимбических структурах и коре мозга.

Термин "нервный центр" применяется также для обозначения места замыкания рефлекторных реакций. В этом случае называют отдел ЦНС или конкретное ее образование, в котором происходит переключение возбуждения с афферентного на эфферентное звено рефлекторной дуги. Например, нервным центром замыкания коленного рефлекса являются 2— 3-й поясничные сегменты спинного мозга.

6.2.2. Свойства нервных центров

К ним относят:

1)замедленное распространение возбуждения, обусловленное наличием синапсов и многих нейронов на путях передачи возбуждения;

2)одностороннее распространение возбуждения, обусловленное тем, что основную роль в распространении возбуждения играют химические синапсы, в которых возбуждение передается только от пресинаптических структур на постсинаптические структуры;

3)иррадиация возбуждения — распространение возбуждения от активированного нервного центра на соседние и функционально связанные нейронные структуры. Это свойство обусловлено наличием многочисленных ветвлений аксонов, заканчивающихся синаптическими контактами. В результате при активации группы нейронов от них идут возбуждающие влияния на синаптически связанные с ними другие нейронные группы. При прекращении притока возбуждающей импульсации активность нервного центра уменьшается и может наступать концентрация возбуждения — процесс, обратный иррадиации;

4)суммация возбуждения, проявляющаяся увеличением интенсивности рефлекторной реакции при возрастании длительности раздражения, его силы или площади раздражаемого рецепторного поля. Различают временную и пространственную суммацию. При временной суммации количество активируемых синаптических образований на эфферентном нейроне не изменяется, но увеличивается число импульсов, приходящих к каждому синапсу. При пространственной суммации из-за воздействия на новые рецепторы увеличивается количество одновременно активируемых синаптических входов и эфферентный нейрон быстрее и эффективнее возбуждается. В обоих случаях возрастает величина ответной реакции эффекторных структур. Например, увеличивается интенсивность сокращения мышцы, секреции слезной или слюнной железы;

104

5)трансформация ритма возбуждений, проявляющаяся изменением частоты импульсов, генерируемых эфферентными нейронами, по отношению к частоте импульсов, передаваемых афферентными нейронами. Такое изменение становится возможным благодаря суммации ВПСП, функционированию локальных нейронных цепей и т.д.;

6)явление последействия, заключающееся в способности нервных центров длительно поддерживать возбуждение после устранения раздражителя, вызвавшего его. Одним из механизмов этого служит возможность длительной циркуляции возбуждения в замкнутых нейронных цепях;

7)тонус нервных центров, проявляющийся длительным непрерывным возбуждением нервных центров. Такое состояние поддерживается за счет непрерывного притока афферентных импульсов, влияния биологически активных веществ, доставляемых гуморальным путем, циркуляцией возбуждения в замкнутых нейронных цепях, спонтанной активностью отдельных нейронов;

8)пластичность нервных центров — способность к перестройке функциональных свойств и изменению выполняемых функций. Например, экспериментально показана способность диафрагмальных мотонейронов вместо обеспечения ритмических сокращений диафрагмы выполнять функцию регуляции шагательных движений ног;

9)повышенная утомляемость нервных центров по отношению к утомляемости периферических нервных структур и мышц. В системе нервный центр — периферический нерв - мышца первое место по утомляемости занимает нервный центр, второе — нервно-мышечный синапс, третье — скелетная мышца и наименее утомляемым оказывается нервное волокно;

10)высокая чувствительность нервных центров к действию биологически активных веществ и ядов, нарушениям гомеостаза и недостатку кислорода. Так, при прекращении доставки кислорода, клетки коры мозга могут сохранять жизнедеятельность не более 5 мин, уменьшение содержания глюкозы в крови ниже 800 мг/л сопровождается гипогликемической комой.

6.2.3. Принципы функционирования, координационной и интегративной деятельности ЦНС.

Координационной (coordinatio, лат. – согласование) деятельностью называют

регуляцию распределения возбуждения и торможения в нейронных структурах, а также взаимодействия нервных центров, обеспечивающие адекватные рефлекторные и произвольно вызываемые реакции.

Интегративная деятельность ЦНС проявляется восприятием, объединением и переработкой комплекса поступающей к нервным центрам информации и принятием решений, обеспечивающих регуляцию гомеостаза, а также вегетативных и соматических реакций, направленных на достижение полезного для организма приспособительного результата. Принцип рефлекторных регуляций — важнейший принцип функционирования нервной системы.

Рефлексом называют стереотипную ответную реакцию организма на действие раздражителя, осуществляющуюся благодаря регуляторной роли нервных клеток, составляющих рефлекторную дугу.

Абсолютное большинство рефлексов замыкается в головном и спинном мозге. Но есть также рефлексы, которые замыкаются вне центральной нервной системы, в

105

вегетативных внеорганных ганглиях или даже в пределах одного органа (например, сердца или кишечника).

Рефлекторная дуга включает 5 звеньев. Начальным звеном является рецептор (рис.6.5), затем идет афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон, ассоциативный (вставочный) нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор. Эффектором может быть любая структура (мышца, железа и т.д.), на которой заканчивается синапсом эфферентный нейрон. Вставочный нейрон может быть один или их может быть много. Они располагаются в нервных центрах.

Следовательно, в образовании рефлекторной дуги участвует, как минимум, 3 нейрона. Исключение составляет лишь один вид рефлексов — так называемые сухожильные (или миототические) рефлексы, рефлекторная дуга которых включает только 2 нейрона: афферентный и эфферентный. При этом отросток афферентного нейрона входит в спинной мозг через задние корешки и, проникая в передние рога серого вещества, формирует синапс прямо на эфферентном нейроне. Примеры схем двух- и трехнейронной рефлекторной дуги представлены на рис. 6.5. Сухожильный (миотатический) рефлекс возникает с рецепторов мышечных веретен, активируемых при растяжении мышцы. Такое растяжение можно вызвать ударом по мышечному сухожилию (отсюда и название). Оборонительные сгибательные рефлексы, вызываются при воздействии на эстерорецепторы разнообразных раздражителей (например, при болевом воздействии на кожу конечностей).

Область сосредоточения рецепторов, с которых запускается определенный рефлекс, называют рецепторным полем этого рефлекса.

Рис. 7-5 Схема двухнейронной рефлекторной дуги сухожильного рефлекса и трехнейронной рефлекторной дуги сгибательного оборонительного рефлекса.

Классификация рефлексов: все рефлекторные реакции подразделяют на безусловные и условные. Безусловные — врожденные и проявляются при воздействии специфического раздражителя на строго определенное рецепторное поле. Условные — приобретаются или вырабатываются в процессе жизни. Подробная их характеристика будет дана при изучении высшей нервной

106

деятельности. Здесь же рассмотрим наиболее употребительные варианты классификации безусловных рефлексов.

1.По биологической значимости рефлекторной реакции выделяют пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, статокинетические рефлексы.

2.По виду рецепторов различают эстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные или миотатические рефлексы.

3.По участию в рефлексе соматических или вегетативных отделов ЦНС и органов эффекторов различают соматические и вегетативные рефлексы. Если эффектор и рецепторное поле рефлекса относятся к соматическим структурам, то такие рефлексы называют соматическими. Вегетативными называют рефлексы, эффектором в которых являются внутренние органы, а эфферентная часть рефлекторной дуги образована вегетативными нейронами. Примером вегетативного рефлекса является рефлекторное замедление сердечной деятельности, вызванное воздействием на рецепторы желудка. Примером соматического рефлекса является сгибание руки в ответ на болевое раздражение кожи.

4.По уровню замыкания рефлекторной дуги в центральной нервной системе выделяют спинальные, бульбарные (замыкающиеся в продолговатом мозге), мезенцефальные и таламические рефлексы.

5.По количеству нейронов, участвующих в замыкании рефлекторной дуги, и числу центральных синапсов выделяют двухнейронные, трехнейронные, мультинейронные, моносинаптические, полисинаптические рефлексы.

Координация рефлексов.

Принцип обратной связи (обратной афферентации). Благодаря обратной связи формируется замкнутый регуляторный контур. Только замкнутая регуляторная система может обеспечить устойчивое, адекватное регулировние. Обратная связь обеспечивает возможность контроля за результатом влияния управляющего сигнала на эффекторные структуры и величиной регулируемого параметра.

Участие обратной связи даже в простейших регуляциях можно рассмотреть на примере реализации сгибательного рефлекса, вызываемого прикосновением к коже (рис. 6.6.). При рефлекторном сокращении мышцы изменяется активность находящихся в ней рецепторов и частота импульсаций в афферентных волокнах, идущих к мотонейронам. В результате формируется замкнутый контур регулирования, в котором роль канала обратной связи выполняют афферентные волокна, передающие импульсацию в нервные центры от рецепторов мышц, а роль канала прямой связи — эфферентные волокна, идущие к мышцам от мотонейронов. Таким образом, нервный центр (его мотонейроны) получает информацию об изменении состояния мышцы, вызванном передачей импульсов по двигательным волокнам. Благодаря обратной связи формируется своеобразное регуляторное кольцо. Поэтому некоторые авторы даже предлагали вместо термина "рефлекторная дуга" применять термин "рефлекторное кольцо".

107

этих импульсаций. Доминантный центр может длительно находиться в состоянии возбуждения без признаков утомления.

Примером рефлекторной реакции, вызванной доминантным очагом возбуждения, может служить обнимательный рефлекс самца лягушки, проявляющийся в период размножения. Если в этот период положить самца лягушки брюшком на палец, то у животного возникает обнимательный рефлекс. Самец обхватывает и сжимает передними лапками палец. Затем металлическим пинцетом проводят по спинке животного. Это воздействие обычно вызывает оборонительную реакцию (бегства). Но в данных условиях воздействие пинцетом лишь усиливает обнимательный рефлекс, самец сильнее сдавливает палец.

6.3. Методы исследования функций нервных центров.

Выделяют следующие методы:

1) электроэнцефалография — методика регистрации биопотенциалов, генерируемых головным мозгом, при отведении их от поверхности кожи головы. Величина таких биопотенциалов составляет 1—300 мкВ. Они отводятся с помощью электродов, налагаемых на поверхность кожи во всех областях головы. Затем с использованием прибора электроэнцефалографа регистрируется электроэнцефалограмма (ЭЭГ) — графическая кривая, отражающая непрерывные изменения (волны) биопотенциалов мозга. Частота и амплитуда электроэнцефалографических волн отражают уровень активности нервных центров. Выделяют четыре основных ритма ЭЭГ (рис. 6.7).

Альфа-ритм имеет частоту 8-13 Гц и амплитуду 30-70 мкВ. Это ритм бодрствующего покоя. Он выявляется приблизительно у 90% людей, когда они находятся в покое с закрытыми глазами или в темноте. Этот ритм наиболее выражен в затылочных областях коры.

Бета-ритм характеризуется частотой 14-30 Гц и амплитудой до 30 мкВ. Это мелкие нерегулярные волны. Данный ритм особенно выражен в лобных и апикальных областях коры. Он свидетельствует об активном, деятельном состоянии мозга. Если другие низкочастотные ритмы сменяются на бета-ритм, то это свидетельствует о переходе мозга к большей функциональной активности. Такую реакцию называют реакцией десинхронизации или активации.

Тета-ритм имеет частоту 4—7 Гц и амплитуду до 200 мкВ. Он проявляется при поздних стадиях засыпания человека и развитии наркоза. Может возникать и в бодрствующем состоянии при длительном эмоциональном напряжении.

Дельта-ритм имеет частоту 0,5—3 Гц и большую (до 300 мкВ) амплитуду волн. Он устанавливается по всей поверхности мозга во время глубокого сна или наркоза.

Считается, что водителями ЭЭГ-ритмов могут быть таламус и ствол мозга. Причем, таламус индуцирует и навязывает коре высокочастотные, а ствол мозга —

109

до 300 мс. Для выделения вызванных потенциалов из спонтанных электроэнцефалогических волн применяют сложную компьютерную обработку ЭЭГ. Эта методика используется в эксперименте и в клинике для определения состояния рецепторной, проводниковой и центральной частей анализаторов;

Рис. 6.7. Регистрация биопотенциалов головного мозга при отведении от поверхности

головы: А - основные ритмы электроэнцефалограммы (схема); Б - смена α-ритма на β-ритм (реакция десинхронизации) при активации ретикулярной формации под действием света.

3)микроэлектродный метод позволяет с помощью тончайших электродов, вводимых в клетку или располагаемых в ее ближайшем окружении, регистрировать электрическую активность отдельных нейронов, а также раздражать их;

4)стереотаксический метод позволяет вводить в заданные структуры мозга иглы, зонды, электроды с лечебной и диагностической целью. В настоящее время разработаны стереотаксические атласы, в которых указывается, под каким углом и на какую глубину относительно характерных ориентиров черепа вводится игла или электрод. При этом голова больного фиксируется в специальном держателе;

5) метод раздражения различных структур мозга чаще всего осуществляется с помощью слабого электрического тока. Такое раздражение легко дозируется, не вызывает повреждений нервных клеток и может наноситься многократно. В качестве раздражителей используются также различные биологически активные вещества;

6) методы перерезок, экстирпации и функциональной блокады нервных центров широко использовались в эксперименте в начальный период накопления знаний о мозге.

110