2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович
.pdfотделяющего цитозоль от окружающей среды, и определение границ и формы клетки; 2) обеспечение межклеточных контактов, сопровождающихся слипанием мембран (адгезия). Межклеточная адгезия важна для объединения однотипных клеток в ткань, образования гистогематических барьеров, осуществления иммунных реакций; 3) обнаружение сигнальных молекул и взаимодействие с ними, а также передача сигналов внутрь клетки; 4) обеспечение мембранными белкамиферментами катализа биохимических реакций, идущих в примембранном слое. Некоторые из этих белков выполняют также и роль рецепторов. Связь лиганда с таким рецептором активирует его ферментативные свойства; 5) обеспечение поляризации мембраны, генерация разности электрических потенциалов между наружной и внутренней стороной мембраны; 6) создание иммунной специфичности клетки за счет наличия в структуре мембраны антигенов. Роль антигенов, как правило, выполняют выступающие над поверхностью мембраны участки белковых молекул и связанные с ними молекулы углеводов. Иммунная специфичность имеет значение при объединении клеток в ткань и взаимодействии с клетками, осуществляющими иммунный надзор в организме; 7) обеспечение избирательной проницаемости веществ через мембрану и транспорта их между цитозолем и окружающей средой (см. ниже).
Приведенный перечень функций клеточных мембран свидетельствует о том, что они принимают многогранное участие в механизмах нейрогуморальных регуляций в организме. Без знания ряда явлений и процессов, обеспечиваемых мембранными структурами, невозможно понимание и осознанное выполнение некоторых диагностических процедур и лечебных мероприятий. Например, для правильного применения многих лекарственных веществ необходимо знание того, в какой мере каждое из них проникает из крови в тканевую жидкость и в цитозоль.
Диффузия и транспорт веществ через клеточные мембраны. Переход веществ через клеточные мембраны осуществляется за счет разных видов диффузии, или активного транспорта.
Простая диффузия осуществляется за счет градиентов концентрации определенного вещества, электрического заряда или осмотического давления между сторонами клеточной мембраны. На процессы простой диффузии не затрачивается энергия клеточного метаболизма. Прирост скорости простой диффузии прямо пропорционален градиенту концентрации вещества между сторонами мембраны.
Облегченная диффузия, как и простая, идет по градиенту концентрации, но отличается от простой тем, что в переходе вещества через мембрану обязательно участвуют специфические молекулы-переносчики. Эти молекулы пронизывают мембрану (могут формировать каналы) или, по крайней мере, с ней связаны. Транспортируемое вещество должно связаться с переносчиком. После этого переносчик меняет свою локализацию в мембране или свою конформацию таким образом, что доставляет вещество на другую сторону мембраны. Если для трансмембранного перехода вещества необходимо участие переносчика, то вместо термина "диффузия" часто используют термин транспорт вещества через мембрану.
При облегченной диффузии (в отличие от простой), если происходит увеличение градиента трансмембранной концентрации вещества, то скорость перехода его через мембрану возрастает лишь до момента, пока не будут задействованы все
71
мембранные переносчики. При дальнейшем увеличении такого градиента скорость транспорта будет оставаться неизменной; это называют явлением насыщения.
Обменная диффузия — транспорт веществ, при котором может происходить обмен молекулами одного и того же вещества, находящимися по разные стороны мембраны. Концентрация вещества с каждой стороны мембраны остается при этом неизменной.
Разновидностью обменной диффузии является обмен молекулы одного вещества на одну или более молекул другого вещества. Например, в гладкомышечных волокнах сосудов и бронхов одним из путей удаления ионов Са2+ из клетки является обмен их на внеклеточные ионы Na+. На три иона входящего натрия из клетки удаляется один ион кальция. Создается взаимообусловленное движение натрия и кальция через мембрану в противоположных направлениях (этот вид транспорта называют антипортом). Таким образом клетка освобождается от избыточного Са2+, а это является необходимым условием для расслабления гладкомышечного волокна. Знание механизмов транспорта ионов через мембраны и способов влияния на этот транспорт — непременное условие не только для понимания механизмов регуляции жизненных функций, но и правильного выбора лекарственных препаратов для лечения большого числа заболеваний (гипертонической болезни, бронхиальной астмы, сердечных аритмий, нарушений водно-солевого обмена и др.).
Активный транспорт отличается от пассивного тем, что идет против градиентов концентрации вещества, используя энергию АТФ, образующуюся за счет клеточного метаболизма. Благодаря активному транспорту могут преодолеваться силы не только концентрационного, но и электрического градиента. Например, при активном транспорте Na+ из клетки наружу, преодолевается не только концентрационный градиент (снаружи содержание Na+ в 10—15 раз больше), но и сопротивление электрического заряда (снаружи клеточная мембрана у абсолютного большинства клеток заряжена положительно).
Активный транспорт Na+ обеспечивается белком Na+, К+-зависимой АТФазой. Название Na+, К+-зависимая АТФаза означает, что это вещество — белок, который расщепляет аденозинтрифосфорную кислоту только при обязательном наличии взаимодействия с ионами Na+ и К+. Энергия, освобождаемая в результате расщепления АТФ, идет на вынос из клетки трех ионов натрия и транспорт внутрь клетки двух ионов калия. Имеются также белки, осуществляющие активный транспорт ионов водорода, кальция и хлора.
Вторично-активный транспорт характеризуется тем, что перенос вещества через мембрану идет за счет градиента концентрации другого вещества, для которого имеется механизм активного транспорта. Чаще всего вторично-активный транспорт происходит за счет использования градиента натрия, т.е. Na+ идет через мембрану в сторону его меньшей концентрации и тянет за собой другое вещество. При этом обычно используется встроенный в мембрану специфический белокпереносчик.
Для понимания механизмов гуморальных регуляций в организме необходимо знание не только структуры и проницаемости клеточных мембран для различных веществ, но и структуры и проницаемости более сложных образований, находящихся между кровью и тканями различных органов.
72
Физиология гистогематических барьеров (ГГБ). Гисто-гематические барьеры и гомеостаз.
В создании гомеостаза организма и отдельных органов участвуют гистогематические барьеры (ГГБ). ГГБ – это совокупность морфологических, физиологических и физико-химических механизмов, функционирующих как единое целое, защищающих ткани от действия чужеродных веществ и регулирующих обмен веществами между кровью и органами.
Гистогематические барьеры участвуют в создании гомеостаза организма и отдельных органов. Благодаря их наличию каждый орган живет в своей особой среде. Особенно мощные барьеры существуют между кровью и мозгом, кровью и тканью половых желез, кровью и камерной влагой глаза.
К структурам, обеспечивающим функционирование ГГБ относятся:
1)эндотелий капилляров – важнейшая барьерная структура: а) наименьшей проницаемостью обладают барьеры органов (мозг), капилляры которых имеют сплошной эндотелий, где эндотелиальные клетки соединены плотными контактами (паренхиматозные клетки в таких органах не контактируют с сывороточными белками); б) больше проницаемость тех ГГБ, где в эндотелии имеются перфорации и фенестрации (мышцы, кишечник); в) максимальная проницаемость у тех ГГБ, где между эндотелием имеются широкие межэндотелиальные бреши или щели (печень);
2)базальные мембраны, которые могут иметь непрерывную структуру или поры, фенестры и щели;
3)транспортные механизмы эндотелия капиллярных стенок, включающие пино и экзоцитоз, эндоплазматическую сеть транспортных каналов, а также белки, выполняющие функцию переносчиков;
4)интерстициальные элементы и специализированные барьерные структуры органов (в мозге – это нейроглия и система ликворных пространств). В некоторых органах (кишечник) значительная роль принадлежит гликокаликсу;
5)паренхиматозные клетки органа (в таких органах, например в печени, сывороточные белки проникают из сосудов в ткань и контактируют с пограничным слоем паренхиматозных клеток, а глубже лежащие паренхиматозные клетки оказываются изолированными).
В определенной мере о степени проницаемости ГГБ для вещества можно судить по коэффициенту распределения (Кр). Это отношение концентрации вещества в тканевой жидкости (Стк.ж.) к концентрации этого вещества в плазме крови (Спл.кр.).
Кр = Стк.ж./Спл.кр..
Для правильного выбора лекарственного препарата необходимо учитывать его способность преодолевать специфические для каждого органа гистогематические барьеры. Для ряда токсичных веществ (а также некоторых эндогенных биологически активных веществ) они практически непроницаемы (защитная функция). Механизмы гистогематических барьеров могут не только ограничивать, но и облегчать доставку веществ в органы. Ряд свойств гистогематических барьеров рассмотрим на примере гематоэнцефалического барьера (ГЭБ).
73
Гематоэнцефалический барьер — это совокупность морфологических структур, физиологических и физико-химических механизмов, функционирующих как единое целое и регулирующих взаимодействие крови и ткани мозга. Морфологической основой ГЭБ является эндотелий и базальная мембрана мозговых капилляров, интерстициальные элементы и гликокаликс, нейроглия, своеобразные клетки которой (астроциты) охватывают своими ножками всю поверхность капилляра. В барьерные механизмы входят также транспортные системы эндотелия капиллярных стенок, включающие пино- и экзоцитоз, эндоплазматическую сеть, образование каналов, ферментные системы, модифицирующие или разрушающие поступающие вещества, а также белки, выполняющие функцию переносчиков. В структуре мембран эндотелия капилляров мозга, так же как и в ряде других органов, обнаружены белки аквапорины, создающие каналы, избирательно пропускающие молекулы воды.
Капилляры мозга отличаются тем, что эндотелиальные клетки образуют в них непрерывную стенку. В местах контакта наружные слои эндотелиальных клеток сливаются, образуя так называемые плотные контакты.
ГЭБ защищает мозг от действия чужеродных и токсичных веществ, участвует в транспорте веществ между кровью и мозгом и создает тем самым гомеостаз межклеточной жидкости мозга и ликвора.
Гематоэнцефалический барьер обладает избирательной проницаемостью для различных веществ. Некоторые биологически активные вещества (например, катехоламины) практически не проходят через этот барьер. Исключение составляют лишь небольшие участки барьера на границе с гипофизом, эпифизом и некоторыми участками гипоталамуса, где проницаемость ГЭБ для всех веществ высокая. В этих областях обнаружены пронизывающие эндотелий щели или каналы, по которым проникают вещества из крови во внеклеточную жидкость мозговой ткани или в сами нейроны.
Высокая проницаемость ГЭБ в этих областях позволяет биологически активным веществам достигать тех нейронов гипоталамуса и железистых клеток, на которых замыкается регуляторный контур нейроэндокринных систем организма.
Характерной чертой функционирования ГЭБ является регуляция проницаемости для веществ адекватно сложившимся условиям. Регуляция идет за счет: 1) изменения площади открытых капилляров, 2) изменения скорости кровотока, 3) изменения состояния клеточных мембран и межклеточного вещества, активности клеточных ферментных систем, пино- и экзоцитоза.
Считается, что ГЭБ, создавая значительное препятствие для проникновения веществ из крови в мозг, вместе с тем хорошо пропускает эти вещества в обратном направлении из мозга в кровь.
Жирорастворимые вещества, как правило, проникают через ГЭБ легче, чем водорастворимые. Относительно легко проникают кислород, углекислый газ, никотин, этиловый спирт, героин, жирорастворимые антибиотики (хлорамфеникол и др.).
Нерастворимые в липидах глюкоза и некоторые незаменимые аминокислоты не могут проходить в мозг путем простой диффузии. Они узнаются и транспортируются специальными переносчиками. Транспортная система настолько специфична, что различает стереоизомеры D- и L-глюкозы. D-глюкоза
74
транспортируется, а L-глюкоза - нет. Этот транспорт обеспечивается встроенными в мембрану белками-переносчиками. Транспорт нечувствителен к инсулину, но подавляется цитохолазином В.
Аналогичным образом транспортируются большие нейтральные аминокислоты (например, фенилаланин).
Есть и активный транспорт. Например, за счет активного транспорта против градиентов концентрации переносятся ионы Na+, К+, аминокислота глицин, выполняющая функцию тормозного медиатора.
Приведенные материалы характеризуют способы проникновения биологически важных веществ через биологические барьеры. Они необходимы для понимания гуморальных регуляций в организме и выбора адекватных для больного лекарственных препаратов. В современных фармакологических справочниках для многих препаратов указывается степень проникновения их через гематоэнцефалический барьер. Если гематоэнцефалический барьер для препарата непроницаем, то для воздействия на мозг в некоторых случаях применяется введение его в обход гематоэнцефалического барьера – в ликвор. Или же прибегают к воздействиям на организм, вызывающим т.н. «прорыв барьера» - т. е. увеличение проницаемости барьера для данного вещества. Одним из способов вызвать «прорыв гематоэнцефалического барьера» является гипертермия (перегревание организма).
75
Глава 5. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
5.1 Терминология и основные характеристики
Нервную и мышечную ткани традиционно называют возбудимыми тканями. Однако точнее будет говорить о возбудимых клетках. Например, среди структур нервной ткани возбудимостью обладают лишь нейроны. Клетки же нейроглии, которых в мозге приблизительно в 10 раз больше, чем нейронов, не обладают возбудимостью.
Возбудимость — свойство нервных и мышечных клеток отвечать на действие раздражителя возбуждением.
Возбуждение — ответная реакция высокоспециализированных клеток на действие раздражителя, характеризующаяся проявлением специфической функции и потенциала действия этих клеток.
Надо отметить, что возбудимость при эволюции высокоспециализированных клеток развилась из свойства раздражимости, является как бы частным случаем раздражимости.
Раздражимость — это универсальное свойство всех клеточных структур отвечать на действие раздражителя изменением своей жизнедеятельности. Например, нейтрофильные лейкоциты, восприняв появление специфического антигена, прикрепляются к стенке капилляра и мигрируют в направлении воспалительного процесса в ткани. Эпителий кожи при воздействии ультрафиолетовых лучей изменяет обмен веществ, накапливает защитный пигмент.
Возбуждение имеет специфические и неспецифические проявления.
К неспецифическим проявлениям возбуждения нервных и мышечных клеток относят увеличение проницаемости клеточных мембран для минеральных ионов, ускорение обмена веществ и, соответственно, увеличение поглощения кислорода и выделения углекислого газа, снижение рН, возрастание температуры клетки и т.д. Эти проявления во многом аналогичны компонентам ответной реакции на действие раздражителя у невозбудимых клеток. Отличие лишь в том, что у возбудимых клеток эти процессы развиваются быстрее и интенсивнее.
Специфическим проявлением возбуждения для мышечных клеток является сокращение, для нервных клеток — генерация и проведение потенциала действия на относительно большие расстояния, без уменьшения его амплитуды. Показателем возникновения возбуждения является генерация потенциала действия. Признаком наличия потенциала действия служит перезарядка клеточной мембраны (инверсия знака заряда). При этом на короткое время поверхность мембраны вместо положительного, имеющегося в покое, приобретает отрицательный заряд. У невозбудимых клеток при действии раздражителя мембранный заряд лишь может уменьшаться, но его инверсии не происходит.
Возбуждение вызывается действием раздражителей. Раздражители подразделяются по виду энергии на физические (температура, электрический ток, механические воздействия), химические — вещества влияющие на структуру и заряд мембраны, физико-химические (осмотическое давление, рН).
По признаку биологического соответствия раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватные раздражители — те, к восприятию которых
76
чувствительные структуры приспособлены и отвечают возбуждением на малую силу раздражителя. Например, для активации слуховых рецепторов достаточно энергии звуковых волн, приближающейся к обычным тепловым перемещениям молекул воздуха.
Неадекватные раздражители не вызывают возбуждения даже при значительной силе воздействия. Лишь при чрезмерных, граничащих с повреждением силах такие раздражители могут вызвать возбуждение. Так, ощущение искр, света может возникнуть при ударе в области глаза. При этом энергия механического, неадекватного раздражителя в миллиарды раз превышает энергию пороговой величины светового раздражителя.
По величине силы и эффективности действия раздражители делят на подпороговые (не вызывающие возбуждения), пороговые и сверхпороговые (вызывающие возбуждение).
Показатели возбудимости. К показателям уровня возбудимости относят:
Рис. 5.1. Кривая зависимости между порогом силы и порогом времени
1)порог силы раздражителя — это минимальная величина силы раздражителя, достаточная для вызова возбуждения. Величина пороговой силы зависит от времени действия раздражителя. Если время действия раздражителя увеличивать, то его пороговая сила будет снижаться. Наименьшей она станет при бесконечно длительном времени действия раздражителя. Зависимость между порогом силы и порогом времени характеризует кривая сила—время (рис. 5.1);
2)реобаза — минимальная сила раздражителя, необходимая для вызова возбуждения при неограниченно длительном действии раздражителя. При воздействии на возбудимую ткань электрического тока реобаза достигается в течение десятых долей секунды. Дальнейшее удлинение раздражения практически не влияет на величину пороговой силы.
3)порог времени раздражения — минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель, чтобы вызвать возбуждение;
77
4)хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель, равный по силе двум реобазам, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия нервных клеток и волокон скелетных мышц составляет десятитысячные доли секунды, а гладких мышц — в десятки раз больше. Хронаксия — показатель возбудимости, используемый для диагностики в клинической практике и спортивной медицине для тестирования состояния и функциональных возможностей скелетных мышц и нервных волокон;
5)минимальный градиент нарастания силы раздражителя во времени — это минимальная скорость увеличения силы раздражителя во времени, достаточная для вызова возбуждения. Если сила раздражителя увеличивается очень медленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отвечает возбуждением. Такое приспособление возбудимой ткани к медленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. Чем больше минимальный градиент, тем ниже возбудимость ткани и тем более выражена в ней способность к аккомодации. При проведении различных медицинских манипуляций с человеком в ряде случаев можно избежать сильных болевых и шоковых воздействий, уменьшая скорость нарастания силы и время воздействия;
6)лабильность — функциональная подвижность возбудимой ткани. Мерой лабильности является максимальное число волн возбуждения, которые может генерировать ткань в единицу времени. Величина лабильности зависит от длительности протекания одиночной волны возбуждения и длительности фазы абсолютной рефрактерности. Так, вставочные нейроны спинного мозга могут воспроизводить более 500 волн возбуждения в секунду. У них высокая лабильность.
Амотонейроны, передающие импульсацию к мышцам, способны генерировать не более 100 волн возбуждения в секунду — у них более низкая лабильность;
7)пороговый потенциал (ДЕ) является одним из важнейших показателей возбудимости, однако он мало доступен для измерения в обычных условиях. Сущность этого показателя будет рассмотрена при изучении мембранных потенциалов.
Законы раздражения. Закон силы утверждает, что при увеличении силы сверхпорогового раздражителя до установленного предела возрастает и величина ответной реакции. Этот закон применим для целостной скелетной мышцы и суммарной ответной реакции нервных стволов, включающих множество волокон, обладающих разной возбудимостью.
Для этих же структур применимы: закон длительности раздражения и закон градиента раздражения. Закон длительности утверждает, что чем больше длительность сверхпорогового раздражения, тем больше величина ответной реакции. Естественно, что возрастание ответа идет только до некоторого предела. Закон градиента гласит: чем больше градиент нарастания силы раздражителя во времени, тем больше (до установленного предела) величина ответной реакции.
Закон "все или ничего" утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и сверхпороговых раздражителей возбудимая структура отвечает одинаково - максимально возможной для данного функционального состояния реакцией. Этому закону подчиняются одиночное волокно скелетной мышцы, целостная мышца желудочков сердца и предсердий, одиночное нервное волокно.
78
Полярный закон говорит о том, что при действии на возбудимые клетки постоянного электрического тока, в момент замыкания цепи возбуждение возникает в месте приложения катода, а при размыкании — в месте контакта с анодом. Воздействие на живые ткани электрическим током очень часто используется в медицинской практике. Это обусловлено тем, что пороговая сила электрического тока мала и небольшие по величине электрические потенциалы не вызывают повреждения тканей даже при многократном воздействии. В ряде случаев такой вид раздражителя близок к адекватному. Важным фактором является также то, что электрический ток легко дозируем по величине и времени.
5.2 Электрическая сигнализация в возбудимых тканях
Биопотенциалы. Так называют электрические заряды, возникающие в результате жизнедеятельности клеток и тканей. Благодаря биопотенциалам между клетками организма идет передача информации путем электрической сигнализации. Среди биопотенциалов, генерируемых нервными клетками, выделяют: потенциал покоя, локальный потенциал, рецепторный потенциал и потенциал действия.
Рис. 5.2 А – Поляризация клеточной мембраны в покое и схема измерения величины трансмембранного потенциала. Б - Зависимость величины деполяризации мембраны от силы раздражителя. Ео – уровень поляризации мембраны в покое.
Потенциал покоя (ПП) — это разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны у клетки, которая находится в состоянии физиологического покоя (рис. 5.2). При этом наружная сторона заряжена положительно, внутренняя — отрицательно. Величина ПП может быть в пределах 30-90 мВ. Для обозначения величины отрицательного заряда мембраны применяют символ Е0. Таким образом Е0 = 30—90 мВ. В механизме возникновения потенциала покоя ведущая роль принадлежит трем ниже излагаемым факторам.
1. Наличие разности концентраций (градиентов) ионов К+ и Na+ между внутриклеточной и внеклеточной средой. Градиент по содержанию Na+ в разных клетках - от 10 до 15. Так, в цитоплазме нервной клетки концентрация Na+ составляет в среднем 15 мМ/л, а во внеклеточной жидкости — 150 мМ/л, т.е. снаружи клетки Na+ в 10 раз больше, чем внутри.
79
Иное распределение К+. Внутри клетки его в 30 - 40 раз больше, чем снаружи. Так, содержание К+ в нейроне - 150 мМ/л, а в межклеточной жидкости — 5,5 мМ/л.
Содержание ионов хлора (Cl-) и кальция (Са2+) снаружи клеток больше, чем внутри. Градиент по хлору у разных клеток может значительно различаться, составляя от 12 до 30. Градиент же по кальцию может достигать 10 000.
2. Различная проницаемость клеточных мембран для минеральных ионов. Если нейрон находится в состоянии физиологического покоя, то соотношение проницаемости его мембраны для ионов К , Na+, Cl- можно отразить следующей пропорцией: пК+ : пNa+ : пCl- = 1:0,04:0,45. То есть в покое проницаемость мембраны для калия больше, чем для натрия, в 25 раз (1:0,04=25) и больше, чем для хлора, приблизительно в 2 раза. Из-за большой концентрации К+ в клетке и относительно высокой проницаемости для него клеточной мембраны калий выходит из клетки и выносит с собой положительный электрический заряд. Отрицательно заряженные ионные группы (в основном сосредоточенные на белках) не могут пройти через мембрану и остаются в клетке. Таким образом, на клеточной мембране формируется разность потенциалов с отрицательным зарядом внутри клетки и положительным снаружи (рис.5.2.). Подчеркивая важную роль перехода калия, потенциал покоя часто называют калиевым потенциалом.
Почему же несмотря на высокую проницаемость мембраны для К+, его содержание в клетке сохраняется большим, чем вне клетки. Одна из причин этого — выходящий из клетки калий создает избыток положительного заряда снаружи клеточной мембраны и этот заряд препятствует дальнейшему выходу К+ из клетки за счет сил отталкивания положительных зарядов. Второй причиной сохранения градиента калия является работа натрий-калиевого насоса.
3. Работа натрий-калиевого насоса, также вносит вклад в создание потенциала покоя. Этот, встроенный в мембрану белок, называют Na+,К+АТФазой. Расщепляя 1 молекулу АТФ, он переносит 3 иона натрия из клетки наружу и 2 иона калия снаружи внутрь. Следовательно, на 2 положительных заряда, поступающих в клетку, выносится 3 положительных заряда из клетки. Натрий-калиевый насос таким образом работает в электрогенном режиме. Он вносит прямой вклад в увеличение заряда мембраны. Кроме того, этот насос косвенно способствует поляризации мембраны, создавая высокую концентрацию калия в клетке.
Локальный потенциал — это снижение потенциала покоя (деполяризация мембраны), вызываемое воздействием слабых по силе (подпороговых) раздражителей (рис. 5.2). Если при увеличении силы раздражителя деполяризация мембраны достигает критического уровня (Ек), то локальный потенциал перерастает в потенциал действия.
Потенциал действия — это быстрое, высокоамплитудное изменение заряда мембраны, вызываемое действием достаточно сильных (порогового и сверхпороговых) раздражителей (рис. 5.2). Характерным признаком наличия потенциала действия служит появление кратковременной инверсии (перемены) знака заряда на мембране. Снаружи он на короткое время (0,5—2 мс) становится отрицательным. Величина инверсии может составлять до 30 мВ, а величина всего потенциала действия —60— 130 мВ.
Потенциал действия подразделяют на участки: деполяризацию, реполяризацию и гиперполяризацию (рис. 5.4). Деполяризацией называют всю восходящую часть
80