2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович

7.8.1.1. Структура, содержание, транспорт, механизм действия, метаболизм андрогенов. Они являются стероидами, производными холестерола. У человека образуется в сутки: 5-12 мг (у мужчин) или 0.5-1.5 мг (у женщин) этих гормонов. Содержание тестостерона в крови составляет у мужчин 8,5-27,0 нмоль/л, у женщин – 0,6-1,9 нмоль/л. Он транспортируются в связанном на 98% с белками (тестостеронсвязывающим глобулином или альбумином) плазмы виде. Свободную фракцию составляют оставшиеся 2% тестостерона. Тестостерон легко проникает через клеточные мембраны. В клетках мишенях под влиянием фермента редуктазы тестостерон превращается в дегидротестостерон, который и вызывает через внутриклеточные рецепторы андрогенные эффекты. Частично под влиянием ароматазы тестостерон превращается в эстрадиол. Тестостерон и его активные метаболиты инактивируются в печени и выводятся из организма с мочой и желчью.

7.8.1.2. Основные эффекты мужских половых гормонов в организме: I)

Формирование мужского фенотипа в процессе половой дифференцировки и развитие первичных половых признаков (критические периоды – 8-17 недели после зачатия для соматической половой дифференцировки, 1 год для половой дифференцировки мозга, 10-14 лет пубертатный период);

2)Половое созревание и развитие вторичных половых признаков (отложение жира; ширина бёдер и плеч; оволосение на лице и в подмышечных впадинах; низкий голос и др.);

3)Способствование сперматогенезу и репродуктивной функции (пролиферации герментативного эпителия яичек). У стариков при избытке гормонов наблюдается рост и увеличение размеров предстательной железы;

4)Выраженное анаболическое действие на органы и ткани, особенно, на скелетную мускулатуру. Высокочувствительные к андрогенам мышцы расположены главным образом на груди и плечах;

5)Влияние на нейроны диэнцефальных отделов головного мозга и стимулирование полового поведения (либидо и потенции). Избыточное содержание андрогенов вызывает гиперсексуальность;

6)Усиление эпифизарного и аппозиционного роста кости; усиление оссификации эпифизарных хрящей и закрытие зон роста. Торможение действия паратгормона и предупреждение остеопороза. При избытке тестостерона прекращается рост детей из-за раннего закрытия зон роста. При недостатке наблюдается гипогонадный гигантизм;

7)Стимулирование гемопоэза;

8)Регуляция секреции гонадотропинов аденогипофизом и люлиберина гипоталамусом (механизм отрицательной обратной связи);

9)У женщин андрогены вызывают дефеминизацию и маскулинизацию (появление оволосения по мужскому типу, мужских черт лица и т.д.),аменорею. что проявляется гирсутизмом, вирилизацией, аменореей и другими признаками.

7.8.1.3. Регуляция секреции андрогенов половыми железами осуществляется гонадотропинами аденогипофиза, из которых ЛГ является основным стимулятором синтеза и секреции тестостерона. Выделение андрогенов из коры надпочечников

131

стимулируется АКТГ. Тормозят секрецию андрогенов мелатонин, пролактин, недостаточное выделение люлиберина и ЛГ.

7.8.1.4. Проявления нарушений эндокринной функции яичек (семенников)

(testis, лат. – яичко) При повышении их функциональной активности в детском возрасте наблюдается ускоренное половое развитие ребенка с ранним завершенным развитием первичных и вторичных половых признаков, раннее закрытие зон роста и низкорослость (гипергонадная). При избыточном выделении андрогенов у мужчин отмечается рост и увеличение размеров предстательной железы; гиперсексуальность, увеличение силы мышц и др. При гипофункции половых желез (гипогонадизме) у мальчиков характерна задержка полового развития – гипоплазия половых органов и вторичных половых признаков (узкие плечи при широком тазовом поясе, ложная гинекомастия), а также гипогонадный гигантизм. К 15 – 16 годам у юношей могут сформироваться евнухоидные пропорции тела, тембр голоса остается высоким (детским или женским).

7.8.2. Женские половые гормоны: 1) эстрогены и 2) гестагены. Они являются стероидами, производными холестерола, транспортируются в свободном и связанном виде, легко проникают в клетки-мишени и действуют на них через внутриклеточные рецепторы.

7.8.2.1. Эстрогены (oestrus, лат. - течка) представлены: эстрадиолом (30 - 400 пг/мл) эстроном (40 - 160 пг/мл) эстриолом (10 - 20 пг/мл). Они синтезирутся преимущественно в клетках внутреннего слоя соединительной капсулы фолликула (95%), в небольших количествах в надпочечниках и яичках, а в лютеиновую фазу в жёлтом теле, что соответствует второму пику эстрадиола в крови. Выделение эстрогенов в кровь регулируется низкими концентрациями ЛГ в присутствии высоких концентраций ФСГ.

Основные физиологические эффекты эстрогенов: 1) Развитие репродуктивной системы (первичных половых признаков) у женщин (матки, маточных труб, влагалища); 2) Развитие вторичных половых признаков (например, рост протоков молочных желез, пропорций тела /ширина бедер и плеч/, роста волос, кожи, формирование высокого тембра голоса, отложение жира). Они определяют также различные психологические и эмоциональные черты, характерные для женщин; 3) Стимуляция пролиферативных или преовуляторных изменений эндометрия. 4) Регуляция секреции гонадотропинов аденогипофизом. Уменьшают выделение ФСГ (отрицательная обратная связь) и повышают выделение ЛГ (положительная обратная связь) за счет стимуляции чувствительности клеток гипофиза, выделяющих ЛГ, к действию люлиберина гипоталамуса. Выделение же люлиберина стимулируется совместным действием эстрадиола и 17α-гидроксипрогестерона. Это приводит к выбросу ЛГ, резкому росту фолликула и его разрыву, формированию желтого тела;

5)Влияние на обмен веществ. Задерживают азот, воду, натрий в тканях, поддерживают уровень холестерола в крови на более низком, чем у мужчин уровне;

6)Ускорение срастания эпифизов с метафизами (контроль роста тела у женщин). В

связи с этим после начала менструаций эпифизы быстро зарастают, и рост тела прекращается. Тормозят активность остеокластов и препятствуют потере Са2+

132

костью и развитию остеопороза; 7) У мужчин угнетение сперматогенеза, местное антиандрогенное действие, феминизация (появление вторичных половых признаков характерных для женщин); 8) Подавление лактации и торможение эритропоэза (у женщин эритроцитов меньше, чем у мужчин).

7.8.2.2. Гестагены (прогестины) представлены двумя основными гормонами – прогестероном (pro, лат. – за; gestatio, лат. – беременность) и 17αдигидропрогестероном. В фолликулярную фазу (реовуляторную) содержание прогестерона в крови составляет 300-1000 пг/мл, а суточная продукция 1-3 мг. Его основным местом синтеза в этот период является кора надпочечников. 17αдегидропрогестерон синтезируется активно в фолликулярной ткани, его уровень в крови составляет 100-500 пг/мл. Перед овуляцией повышается до 2000 пг/мл. В лютеиновую фазу содержание прогестерона в крови увеличивается до 10000-15000 пг/мл [10-15 нг/мл], а суточная продукция составляет 20-30 мг в сутки. Преимущественно синтезируется в желтом теле, которое образуется в результате реорганизации фолликула после его разрыва. Здесь же в желтом теле начинает активно выделяться и 17α-дегидропрогестерон, уровень которого в крови остается высоким 2500 пг/мл.

Основные физиологические эффекты гестагенов: 1) Вызывают секреторную фазу менструального цикла; 2) Способствуют развитию альвеолярной (ацинарной) системы молочных желез; 3) Подготавливают эндометрий для имплантации оплодотворенного яйца; 4) Оказывают пирогенное действие и повышают исходную температуру тела в середине цикла у женщин; 5) Способствуют сохранению беременности; 6) В малых дозах стимулируют, а в больших подавляют выработку гонадотропинов. Постепенное повышение уровня прогестерона в организме женщин тормозит выделение ЛГ и тем самым способствует нарастанию активности ФСГ, в результате возникает новый менструальный цикл.

7.8.2.3. Регуляция секреции женских половых гормонов осуществляется гонадотропинами аденогипофиза. ФСГ стимулирует синтез и выделение эстрогенов, а ЛГ – и эстрогенов и гестагенов. Тормозит секрецию женских половых гормонов мелатонин. ЦНС участвует в регуляции активности половых желез через гипоталамус и эпифиз, гормоны которых регулируют секрецию ФСГ и ЛГ из аденогипофиза. При изменениях ее функционального состояния, например при сильных эмоциях (испуг) может произойти нарушение или даже прекращение (эмоциональная аменорея) полового цикла.

7.8.2.4. Проявления нарушений эндокринной функции яичников. При повышении их функциональной активности в детском возрасте наблюдается ранее половое созревание ребенка: развиваются молочные железы, феминизируется фигура, нередко приходят менструации. При гипофункции яичников у девушек и женщин отсутствуют или слабо развиты вторичные половые признаки, нередко отсутствуют менструации, отмечаются особенности их физического развития (высокорослость, евнухоидные пропорции тела, ожирение).

7.8.3 Половые органы

133

7.8.3.1 Мужские половые органы

К мужским половым органам относятся: яички с их оболочками, семявыносящие протоки с семенными пузырьками, предстательная, железа, бульбоуретральные (куперовы) железы — внутренние половые органы, половой член и мошонка — наружные половые органы (рис. 7.2).

7.8.3.1.А Яички (testes, лат. - яички) расположены в мошонке и представляют собой овальные тела, несколько сплющенные с боков (рис. 7.2). В, среднем длина яичка равна 4 см, ширина — около 3 см. В яичке различают внутреннюю и наружную поверхности, передний и задний края и верхний и нижний концы. Левое яичко обычно опущено несколько ниже, чем правое.

У заднего края яичка располагаются придаток яичка и семенной канатик. Придаток яичка представляет собой узкое тело, в котором различают верхнюю часть— головку, среднюю —тело и нижнюю—хвост.

Яичко окружено плотной фиброзной оболочкой беловатого цвета — белочной оболочкой, лежащей непосредственно на его паренхиме. У заднего края она образует утолщение — средостение яичка, от которого вперед лучеобразно расходятся фиброзные тяжи — перегородки яичка, подходящие к внутренней поверхности белочной оболочки и делящие яичко на дольки. Всего долек около 300. Паренхима яичка состоит из извитых и прямых канальцев. В извитых канальцах происходит образование мужских половых клеток — сперматозоидов, прямые канальцы открываются в сеть ходов в средостении яичка, откуда начинается 12—15 выносящих канальцев, направляющихся в головку придатка. По выходе из яичка они вначале имеют прямое направление, а затем становятся извитыми и образуют дольки придатка. Выносящие канальцы открываются в проток придатка, который тянется, изгибаясь от головки до хвоста, где он продолжается в семявыводящий проток.

134

яичка, придатка, семявыносящий и семявыбрасывающий протоки являются путями выведения спермы. По достижении половой зрелости в извитых канальцах начинаются процессы сперматогенеза, приводящие к образованию мужских половых клеток — сперматозоидов. Яичко вырабатывает сперматозоиды непрерывно на всем протяжении периода половой активности организма.

Сперматозоид состоит из головки, среднего отдела (шейка и тело); и хвоста и обладает способностью произвольно двигаться. Длина его около 50 мкм. Сперматозоиды образуются в огромном количестве, и в половых путях женщины они сохраняют оплодотворяющую способность в течение 2—3 сут.

Жидкая часть спермы в очень небольшом количестве продуцируется яичками. В основном она является продуктом выделения придаточных желез полового аппарата (семенных пузырьков, предстательной железы и бульбоуретральных желез), открывающихся в пути, выводящие сперму.

7.8.3.1.Д Семенной канатик (funiculus, лат. – канатик, spermaticus, лат. -

семенной). В состав семенного канатика входят семявыносящий проток, артерия и вены яичка, лимфатические сосуды и нервы, покрытые оболочками. Он простирается от заднего края яичка до внутреннего кольца пахового канала, где сосуды и семявыносящий проток расходятся. Семенной канатик образуется после опускания яичка в мошонку из брюшной полости, где оно первоначально развивается. К моменту рождения оба яичка находятся в мошонке. Отсутствие яичек в мошонке имеет название крипторхизм.

7.8.3.1.Е Мошонка (scrotum, лат. - мошонка) представляет собой кожный мешок, в котором располагаются яички, их придатки и нижний отдел семенного канатика. По средней линии мошонки проходит шов мошонки от нижней поверхности полового члена до анального отверстия. Остальная поверхность мошонки покрыта более или менее значительным количеством морщин.

В процессе опускания яичка оно увлекает за собой различные слои брюшной стенки, которые покрывают яичко и семенной канатик, образуя их оболочки.

7.8.3.1.Ж Мужской половой член (penis, лат. – половой член) составляет вместе с мошонкой наружные половые органы. Он состоит из двух кавернозных (пещеристых) и одного губчатого тела. Кавернозные тела полового члена парные и третье непарное — губчатое (спонгиозное) тело лежит снизу пещеристых тел члена и пронизано мочеиспускательным каналом. Задняя часть полового члена называется его корнем, она прикреплена связками к лобковым костям. Передняя утолщена и закруглена — головка. Промежуточная часть — тело полового члена, верхняя поверхность его называется спинкой. На головке полового члена находится

наружное отверстие мочеиспускательного канала. Кожа полового члена тонкая, у

основания головки образует складку — крайнюю плоть. На внутренней поверхности крайней плоти расположены сальные железы, секрет которых входит в состав препуциальной смазки. Кнутри от рыхлой подкожной клетчатки фасция охватывает все три тела, соединяя их в единое целое. Наружной оболочкой пещеристых тел является фиброзная белочная оболочка от которой внутрь отходят многочисленные перекладины. Промежутки между ними заполнены кровью. Величина полового

136

члена изменяется в зависимости от количества крови и пещеристой ткани. Губчатое тело образует два утолщения: головку полового члена и его луковицу (сзади).

7.8.3.1.З Мужской мочеиспускательный канал (urethra, лат. –

мочеиспускательный канал, musculina, лат. - мужской) Представляет собой трубку длиной около 18 см, идущую от мочевого пузыря до наружного отверстия мочеиспускательного канала на головке полового члена. Он служит не только для выделения мочи, но и для прохождения семени, которое поступает в него из семявыбрасывющих протоков. В мочеиспускательном канале выделяют три части предстательную, перепончатую и губчатую (спонгиозную). Предстательная часть является его начальным отделом и проходит через предстательную железу. Длина ее около 3 см. Это наиболее широкая часть мочеиспускательного канала. В этой части на задней его стенке находится небольшое возвышение — семенной холмик. На нем открываются семявыбрасывающие протоки, а по бокам протоки предстательной железы. По окружности начального отдела мочеиспускательного канала располагаются гладкие мышечные клетки, образующие его внутренний (пузырный) непроизвольный сфинктер. Перепончатая часть начинается от предстательной железы и тянется до луковицы полового члена. Это узкая и короткая (около 1 см) часть мочеиспускательного канала, проходящая через мочеполовую диафрагму. Здесь располагается сфинктер мочеиспускательного канала — произвольный. По сторонам от канала и сзади от него лежат булъбоуретральные железы.

Губчатая (спонгиозная) часть мочеиспускательного канала наиболее длинная (около 15 см), она окружена тканью губчатого тела полового члена. В головке полового члена канал образует расширение — ладьевидную ямку и заканчивается вертикально направленным наружным отверстием. Эпителий, выстилающий слизистую оболочку мочеиспускательного канала, в разных участках различен (переходный, многорядный цилиндрический, однослойный цилиндрический и многослойный плоский). В канал открывается множество уретральных желез (Литтре). Кнаружи лежит мышечный слой, состоящий из гладкомышечных клеток, расположенных продольно и циркулярно.

Мочеиспускательный канал S-образно изогнут. При поднимании губчатой части передняя кривизна выпрямляется и остается лишь задняя, более фиксированная.

7.8.3.1.И Бульбоуретральные (куперовы) железы – парные, величиной с горошину, плотные, располагаются в толще мочеполовой диафрагмы. Выводные протоки длиной 3—4 см открываются в начальный отдел губчатой части мочеиспускательного канала. Выделяют тягучую жидкость.

7.8.3.1.К Предстательная железа (prostate, лат.) — железисто-мышечный орган, охватывающий начальный отдел мочеиспускательного канала. По форме и величине ее сравнивают с каштаном. В ней различают основание, обращенное к мочевому пузырю, и верхушку, примыкающую к мочеполовой диафрагме. Передняя поверхность более выпуклая, обращена к лобковому сращению. Задняя поверхность прилежит к прямой кишке и разделена бороздой на две боковые доли — правую и левую. Участок железы, расположенный между мочеиспускательным каналом и правым и левым семявыбрасывающими протоками, называют перешейком (средняя

137

доля). Средняя доля представляет значительный практический интерес, так как увеличение ее (при гипертрофии) может нарушать мочеиспускание. Предстательная железа окружена фасциальными листками, образующими ее капсулу. В этом вместилище находятся также клетчатка и венозное сплетение. Предстательная железа связками фиксирована к тазовому дну. Ткань ее состоит главным образом из железы и гладких мышечных клеток. Протоки желез (20—30) открываются на задней стенке мочеиспускательного канала по сторонам от семенного холмика. Секрет предстательной железы является составной частью спермы.

Женские половые органы подразделяются на внутренние и наружные. К внутренним половым органам женщины относятся яичники, маточные трубы, или яйцеводы, матка и влагалище. Они расположены в области малого таза (рис.). Наружные половые органы (vulva, лат) в совокупности составляют женскую половую область и состоят из больших и малых половых губ, клитора, девственной плевы и лобка.

138

7.8.3.2 Женские половые органы

Рис. 7.3. Срединный сагиттальный разрез женских половых органов

1 – круглая маточная связка, 2 – собственная связка яичника, 3 – маточная труба, 4 – яичник, 5

– мочеточник, 6 – матка, 7 – задняя губа шейки, 8 – прямая кишка, 9 - внутренний сфинктер заднего прохода, 10 – задний проход, 11 – наружный сфинктер заднего прохода, 12 – передняя губа шейки, 13 и 16 – перепончатая часть дна таза, 14 – мышца луковицы мочеиспускательного канала, 15 – вход во влагалище, 17 – малая губа, 18 – большая губа, 19 – мочеиспускательный канал, 20 – клитор, 21 – лонное сращение, 22 – мочевой пузырь.

7.8.3.2.1 Внутренние женские половые органы

7.8.3.2.1.А Яичник (ovarium, лат. - яичник) — женская половая железа, парный орган, расположенный в малом тазу. Длина яичника около 2,5 см, ширина 1,5 см и толщина 1 см. В нем различают верхний, трубный конец, обращенный к маточной трубе, и нижний, маточный, соединенный с маткой связкой, две поверхности — медиальную и латеральную, два разделяющих их края — свободный задний, выпуклый и передний брыжеечный, который при помощи складки брюшины, носящей название брыжейки яичника, прикрепляется к заднему листку широкой связки матки. В области этого края в яичник входят сосуды и нервы, поэтому его называют также воротами яичника. Латеральной поверхностью яичник прилежит к стенке таза, медиальная обращена в его полость. К трубному концу яичника

139

прикрепляется наиболее крупная бахромка воронки маточной трубы и треугольной формы складка брюшины — связка, поддерживающая яичник, заключающая в своей толще яичниковые сосуды и нервы. Яичник брюшиной не покрыт, у его брыжеечного конца заметна белесоватая линия, являющаяся местом окончания брюшинного покрова (рис. ). С поверхности яичник покрыт слоем зачаткового эпителия, под которым располагается плотная соединительнотканная капсула, нося-

щая название белочной оболочки. Под ней расположено корковое вещество, в

котором происходит образование женских половых клеток, и выработка овариальных гормонов. Глубоко лежит мозговое вещество яичника, состоящее преимущественно из соединительной ткани, в которой проходят сосуды и нервы, вступающие в яичник через его ворота. В корковом веществе располагается большое количество примордиальных (первичных) фолликулов. Каждый такой фолликул состоит из зачатковой яйцеклетки (овогония), окруженной одним слоем фолликулярных клеток. Среди примордиальных фолликулов встречаются растущие фолликулы разной степени зрелости, а также атрофирующиеся (атретические). В корковом слое яичника располагаются также желтые тела. Примордиальные фолликулы преобразуются в зрелые — граафовы пузырьки. В состав каждого граафова пузырька входят: 1) наружная соединительная оболочка, богатая кровеносными и лимфатическими сосудами; 2) прилегающий к ней изнутри зернистый слой; 3) яйценосный холмик, представляющий собой скопление клеток зернистого слоя, в нем заложено яйцо; 4) жидкость, заполняющая фолликул. Разрыв созревшего фолликула и выход яйцеклетки из яичника называется овуляцией.

Как только зрелый фолликул лопается и выделяет яйцеклетку, стенки его спадаются, а полость его позднее заполняется кровью. Сгусток крови замещается рубцовой соединительной тканью. В дальнейшем здесь образуется желтое тело, состоящее из клеток, содержащих большое количество желтого пигмента — лютеина. В случае наступления беременности желтое тело превращается в крупное образование, следы от которого могут сохраняться годами. Ложное желтое тело, получившееся при отсутствии оплодотворения, отличается меньшими размерами и через несколько недель исчезает. Вследствие периодического разрыва фолликулов поверхность яичников с возрастом покрывается морщинами и углублениями.

С овуляцией тесно связан другой процесс, совершающийся периодически в организме женщины, — менструация (menstruus, лат – ежемесячный). Менструацией называются периодические выделения из матки крови, слизи и клеточного детрита, которые наблюдаются у половозрелой небеременной женщины с интервалом около 4 нед. Менструации обычно начинаются в 13—14 лет и продолжаются до менопаузы, наступающей в 45— 50 лет. Продолжительность менструации 4—5 дней, но возможна индивидуальная вариабельность. Овуляция у женщины происходит примерно посередине между двумя менструациями. Яичник, так же как и матка, испытывает циклические изменения. К 45—50 годам у женщины наступает климактерический период (климакс), во время которого прекращается процесс овуляции и менструации и наступает менопауза.

7.8.3.2.1.Б Маточная, или фаллопиева, труба (tuba, лат. - труба uterinae, лат.; seu salpinx, гр. – маточный,) представляет собой парный проток — яйцевод, по которому яйцеклетка с поверхности яичника, куда она попадает во время овуляции, выводится

140