2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович
.pdfХронический опыт лишен ряда перечисленных недостатков. В хроническом опыте исследование проводится на практически здоровом животном при условии минимальных воздействий на животное и сохранении его жизни. Перед исследованием могут проводиться операции по подготовке животного к опыту (вживляться электроды, делаться фистулы для доступа в полости и протоки органов). В таком случае животное берется в опыт после заживления раневой поверхности и восстановления функций.
Более широкие методические возможности в познании физиологии человека и животных появились после создания теории электричества и приборов для регистрации электрических потенциалов и дозированного воздействия электрическим током на организм. Электрические стимулы оказались наиболее адекватными для воздействий на нервные и мышечные структуры. При умеренной силе и длительности стимула эти воздействия не вызывают повреждения исследуемых структур, и могут наноситься многократно, ответная реакция на них как правило заканчивается в доли секунды.
Развитие физики, химии, кибернетики в конце 20 века создало базу для качественного усовершенствования методов физиологического исследования. Методы, разработанные физиологами, широко используются как в клинической практике, так и в фармакологии на многих стадиях разработки лекарственных препаратов, а так же тестирования их качества и сохранности.
Однако, несмотря на ряд достоинств современных методов физиологического исследования, корректность определения показателей физиологических функций во многом зависит от качества образования медицинского персонала, от его знания сущности физиологических процессов, особенностях датчиков и принципов работы используемых приборов, от умения работать с больным, давать ему инструкции, следить за ходом их выполнения и корректировать действия пациента.
Результаты разовых измерений или динамических наблюдений, выполненные разными медицинскими работниками у одного и того же пациента не всегда совпадают. Поэтому еще остается проблема повышения надежности диагностических процедур, качества исследований.
Качество исследования характеризуется точностью, правильностью, сходимостью и воспроизводимостью измерений.
Определяемая при исследовании количественная характеристика физиологического показателя зависит как от истинной величины параметра этого показателя, так и ряда погрешностей, вносимых прибором и медперсоналом. Эти ошибки называют “аналитической вариабельностью”. Обычно требуется, чтобы аналитическая вариабельность не превышала 10% от измеряемой величины. Поскольку истинное значение показателя у одного и того же человека может меняться в связи с биологическими ритмами, погодными условиями и другими факторами, то для обозначения таких изменений, введен термин “внутрииндивидуальные вариации”. Различие одного и того же показателя у разных людей называют “межиндивидуальными вариациями”. Совокупность же всех ошибок и колебаний параметра называют “суммарной вариабельностью”.
Важная роль в получении информации о состоянии и степени нарушения физиологических функций принадлежит так называемым функциональным пробам. Вместо термина функциональная проба часто применяется термин тест. Выполнение
51
функциональных проб - тестирование. Однако в клинической практике термин тест применяется часто и в несколько более расширительном смысле, чем термин функциональная проба.
Функциональная проба предполагает исследование физиологических показателей в динамике, до и после нанесения определенных воздействий на организм или произвольных действий испытуемого. Наиболее часто используются функциональные пробы с дозированной физической нагрузкой. Выполняются также пробы входными воздействиями, в которых являются: изменения положения тела в пространстве, натуживание, изменение газового состава вдыхаемого воздуха, введение медикаментозных препаратов, прогревание, охлаждение, питье определенной дозы щелочного раствора и многие другие.
К числу наиболее важных требований, предъявляемых к функциональным пробам, относятся надежность и валидность.
Надежность - возможность выполнения теста с удовлетворительной точностью специалистом средней квалификации. Высокая надежность присуща тем достаточно простым тестам, на выполнение которых мало влияют окружающие условия. Наиболее надежные тесты, отражающие состояние или величину резервов физиологической функции признают эталонными, стандартными или референтными.
Понятие валидность отражает соответствие теста или метода своему назначению. Если вводится новый тест, то его валидность оценивается путем сопоставления результатов, получаемых с помощью этого теста с результатами, получаемыми на основе ранее признанных, референтных тестов. Если нововведенный тест позволяет в большем числе случаев найти правильные ответы на поставленные при тестировании задачи, то этот тест обладает высокой валидностью.
Применение функциональных проб резко увеличивает диагностические возможности лишь в случае корректного выполнения этих проб. Их адекватный подбор, выполнение и трактовка требуют от медицинских работников обширных теоретических знаний и достаточного опыта выполнения практических работ.
3.3 Краткая история развития физиологии
Попытки познания сущности процессов, обеспечивающих жизнедеятельность организма, делались уже в глубокой древности. Гиппократ (460-377 гг. до н.э.), которого считают отцом медицины, утверждал, что жизнедеятельность организма и даже особенности психического склада личности являются результатом движения жидкостей “соков тела”. Преобладание разных видов жидкостей определяет особенности поведения человека и развитие болезней. Коррекцию дисбаланса этих жидкостей, изгнание болезни пытались осуществлять приемом различных снадобий - лекарств, приготовленных из вытяжек растений и тканей животных.
Древняя восточная медицина выработала своеобразную философскую концепцию об источнике жизненной энергии (“ки” или “чи” - в Китае, “прана” в Индии). Утверждалось, что от баланса и равномерности циркуляции этой энергии по энергетическим каналам (меридианам) зависит нормальное состояние организма или развитие болезни. Древней китайской медициной введено представление о наличии в
52
организме двух противоположных начал “инь” и “янь”. Эти начала взаимодействуют, взаимопроникают друг в друга и только при их балансе, одинаковом содержании организм может быть здоровым. На основе таких представлений была развита система лечения болезней путем иглоукалывания. Иглы вводились в узловые точки меридианов с целью открытия каналов для циркуляции энергии или наоборот их перекрытия и снижения избыточности потока.
В этих представлениях ярко виден системный подход к регуляции функций в организме. Был накоплен большой опыт точечных воздействий на тело человека путем иглоукалывания и нагревания. Фактически производились своеобразные воздействия на рефлексогенные зоны. Этот опыт в последние десятилетия активно изучается европейской физиологией и медициной и используется на практике. В современной медицине это направление называется рефлексотерапией.
Весьма интересны также знания, накопленные китайской народной медициной за многовековой период по пульсовой диагностике. Эта диагностика основывается на пальпаторном исследовании пульсации артериальных сосудов по всему телу.
Современная физиология и европейская медицина взяли лишь малую долю из богатого наследия восточной пульсовой диагностики. Несмотря на разработку ряда устройств для регистрации пульсаций кровеносных сосудов, не увенчались успехом попытки создания методов, обеспечивающих достаточную надежность выделения всего богатства информации, которую несет пульсация сосудов и приемлемую валидность исследований.
Отличительной чертой европейской физиологии, которая в полный голос заявила о себе в 17-м веке, является доказательность. То есть общепризнанными становятся лишь те утверждения, которые можно подтвердить воспроизводимыми опытами и наблюдениями.
Считается, что признанной датой возникновения физиологии человека и животных, как науки является 1628 год, когда была опубликована работа английского врача Вильяма Гарвея (1578-1657) “Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных”. В. Гарвей в экспериментах на животных исследовал кровообращение. Введение экспериментального метода, создало предпосылки для успешного развития физиологии.
Это был период Возрождения (16-17век) после застоя средневековья с его многочисленными религиозными запретами. Важное значение имело развитие других наук: физики, химии, математики. Был изобретен микроскоп, подготовлена база для обнаружения клеточного строения тканей, открытия кровеносных капилляров. Французский философ и исследователь физиологических явлений Рене Декарт
(1596-1650) внес представление об отражательной функции мозга в обеспечении ответной реакции организма на воздействие раздражителя. Декартом впервые была сформулирована идея рефлекторной (отражательной) роли мозга. Важным было то, что эта идея направляла исследователей по правильному пути в изучении роли нервной системы и регуляций в организме. Несколько позже чешский физиолог
53
Иржи Прохаска (1749-1820) ввел понятие “рефлекс” и конкретизацию роли нервных волокон и нервных центров в регуляции сокращений мышц.
Период первичного накопления знаний и разработки техники физиологического эксперимента продолжался в 18-м веке. В это время получены ценные сведения по физиологии дыхания и обмена веществ (Д. Пристли, А. Лавуазье), кровообращения (Д. Бернулли, С. Хелс). М. В. Ломоносовым разработано ряд положений трехкомпонентной теории цветового зрения. Возникло учение о “животном электричестве” пионером в разработке которого был Л. Гальвани (1737-1798).
19 век ознаменовался увеличением интереса к физиологическим знаниям, выделением физиологии в отдельную науку и формированием физиологических лабораторий в университетах Западной Европы и России (известные школы Москвы, Санкт-Петербурга, Казани, Киева, Одессы, Томска). Это время характеризуется преобладанием аналитической физиологии с использованием вивисекции (острых опытов), исследованием структуры и функции изолированных органов. Изучались также рефлекторные регуляции, осуществляемые спинным мозгом и стволом мозга.
Большое влияние на развитие физиологии, как и других наук, имели три великих открытия: закон сохранения и превращения энергии, первенство, в формулировке которого принадлежит М.В. Ломоносову; теория клеточного строения организма Т. Шванна и М.Я. Шлейдена; эволюционная теория развития растительного и животного мира на земле Ч. Дарвина (1859). Руководствуясь этими открытиями и достижениями физики и химии, плеяда ученых (В.В. Пашутин, А.А.Лихачев, В. Мейер, Э. Пфлюгер, М. Рубнер) разрабатывали вопросы энергетического обеспечения жизненных процессов.
Значительный вклад в физиологическую науку внесли работы Клода Бернара (1813-1878) по изучению регуляции сосудистого тонуса и выдвинутое им представление о постоянстве состава внутренней среды, как необходимом условии жизни.
Большая группа ученых разрабатывала направление электрофизиологии. Среди них выделяются Э. Дюбуа-Реймон, Э. Пфлюгер, Г. Гельмгольц. Разработку рефлекторной теории вслед за И. Прохазка продолжали И. Мюллер, М.Галл, Ч. Белл и Ф. Мажанди. Было установлено, что дорсальные корешки спинного мозга обеспечивают проведение возбуждения в центростремительном направлении к спинному мозгу, а вентральные - в центробежном (закон Белла-Мажанди).
В изучении роли различных отделов и клеточных структур головного и спинного мозга выделяются работы М. Флуранса, В. Кеннона, К.Гольджи, С. Рамон-Кахала, Лоренте де Но. Р. Магнус разработал учение об установочных рефлексах, обеспечивающих распределение тонуса скелетных мышц. Американский ученый Х. Мэгун и итальянец Дж. Моруцци разработали учение о ретикулярной формации.
На основе экспериментальных исследований англичанин Ч. Шеррингтона сформулировал ряд важных принципов координационной деятельности центральной нервной системы. Его работы в 1932 году были удостоены Нобелевской премии.
Российские школы физиологов активно взаимодействовали с западноевропейскими. Такие ученые, как И.М. Сеченов, И.Ф. Цион, Ф. В. Овсянников сделали ряд выдающихся открытий в лаборатории К. Людвига (Вена), исследовавшего процессы кровообращения.
54
С середины 19 и до конца 20 века работала целая плеяда российских ученых, внесших существенный вклад в развитие физиологии. Так А.Т. Бабухин обнаружил возможность двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну. Ф.В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, а Н.А. Миславский обнаружил инспираторный и экспираторный отделы дыхательного центра. В.Ю. Чаговец сформулировал основные принципы ионной теории возбуждения. Л.С. Штерн создала учение о гемато-энцефалическом барьере, позже успешно развиваемое Г.Н. Кассилем. Выдающиеся экспериментальные и теоретические работы были выполнены Н.Е. Введенским, он открыл явление оптимума и пессимума, разработал учение о парабиозе и его фазах. Эти представления изложены в монографии “Возбуждение, торможение, наркоз” (1901). А.А. Ухтомский, продолжая разработку физиологии центральной нервной системы, создал учение о доминанте как “основном принципе деятельности” мозга.
Однако среди многих знаменитых российских физиологов выделяются личности И.М. Сеченова и И.П. Павлова. Эти физиологи не только имели выдающиеся собственные экспериментальные и теоретические достижения, но и создали целые направления в науке и школы, воспитавшие многих талантливых исследователей.
Влияние И.М. Сеченова (1829-1905) на развитие физиологии в России столь велико, что его некоторые называют “отцом русской физиологии”. В начальном этапе научной деятельности И.М. Сеченову впервые удалось разработать метод извлечения газов, транспортируемых кровью, и дать количественную характеристику этого транспорта. Он занимался также исследованием роли различных ионов в организме, процессов суммации возбуждений в нервных центрах. Ему принадлежит важная роль в основании нового направления физиологии -
физиологии труда.
Знаменательной стала, опубликованная в 1963 году работа И.М. Сеченова “Рефлексы головного мозга”. В ней впервые сделана попытка применить физиологические знания в объяснение проявлений психической деятельности.
И.М. Сеченов создал школу, талантливые ученики которой продолжали развивать физиологическую науку, прежде всего в направлениях, связанных с деятельностью их учителя. Среди этих учеников Б.Ф.Вериго, И.Р. Тарханов, А.Ф. Самойлов, Н.Е. Введенский, П.А. Спиро, исследовавшие электрофизиологические проблемы и взаимодействия между нервными центрами; В.В.Пашутин, А.А.Лихачев, М.Н. Шатерников, Н.П. Кравков, изучавшие обменные процессы, теплопродукцию в организме, а также вопросы патологии и фармакологии.
Большое влияние на развитие физиологической науки, как в России, так и в мире оказали работы И.П. Павлова (1849-1936). В начале своей научной деятельности он, обнаружил различия во влиянии раздражения отдельных симпатических нервных веточек, на работу сердца. В частности открыл наличие симпатических волокон, активация которых приводит лишь к усилению сокращений сердца, без изменения частоты и других показателей. Такое действие И.П. Павлов трактовал, как свидетельство влияния нервных волокон на обмен веществ - трофику тканей. Позже в лаборатории И.П. Павлова было развито учение о трофической роли симпатической нервной системы. Исследования в этом направлении продолжены учениками И.П. Павлова - Л.О. Орбели и А.Д. Сперанским.
55
Впоследние десятилетия 19 века И.П. Павлов занимался исследованием физиологии пищеварения. Им разработан комплекс операций (фистулы полых органов и их протоков, изолированный отдел желудка “малый желудочек” с сохраненной иннервацией и другие), позволяющих изучать процессы пищеварения в хронических опытах на животных. В результате этих исследований лаборатория И.П. Павлова заняла ведущее место среди других исследовательских центров по изучению пищеварения. За комплекс работ по физиологии пищеварения И.П. Павлову в 1904 году была присуждена Нобелевская премия. В дальнейшем вопросы пищеварения разрабатывались рядом учеников И.П. Павлова. Позже А.М. Уголевым (1926-1992) было открыто наличие пристеночного (мембранного) пищеварения в кишечнике и его связь с процессами всасывания.
Открытие И.П. Павловым условных рефлексов обеспечило возможность приступить к изучению психических процессов лежащих в основе поведенческих реакций. На основе этих исследований было создано учение о высшей нервной деятельности, как функциях высших отделов головного мозга, обеспечивающих поведение животных и человека.
Вшколе И.П. Павлова выросли такие видные ученые как П.К. Анохин, Э.А. Асратян, К.М. Быков, Л.О. Орбели. Особенно большой вклад в развитие теории физиологических регуляций в организме внес П.К. Анохин (1898-1974). Он создал учение о функциональных системах, в котором были предвосхищены многие положения возникшей позже науки кибернетики, изучающей общие закономерности регуляции и связи в технических системах и живых организмах. П.К. Анохиным введены такие понятия как обратная афферентация (аналог кибернетическому понятию - обратная связь), представление о замкнутости регуляторных контуров, понятие об аппарате прогнозирования будущего - акцепторе результата действия и другие. Функциональными системами обеспечивается регуляция параметров гомеостаза и на их основе организуются поведенческие реакции человека и животных.
Центрами развития физиологии на территории Беларуси были высшие учебные заведения, имеющие отделения общебиологического и медицинского профиля. Среди первых из них была Гродненская медицинская академия, открытая в 1775 году. Она была образована по инициативе старосты г. Гродно, а непосредственным организатором и руководителем ее стал французский натуралист, хирург и анатом Ж.Э. Жилибер. Однако она просуществовала только 6 лет и в 1781 году вместе с преподавателями была переведена в Вильно, где на ее базе был образован медицинский факультет Виленской академии, которая в 1781 году была переименована в Главную школу Великого княжества Литовского (ВКЛ). После присоединения земель ВКЛ к Российской империи это название в 1796 году изменили на “Главная Виленская школа”, а в 1803 году выделили 4 факультета и преобразовали в университет.
Большим событием, обеспечившем становление и развитие физиологической науки на Беларуси стало образование в 1921 году Белорусского государственного университета. На медицинском факультете этого университета сразу же было принято решение о создании кафедры физиологии. Начало работы этой кафедры относится к 1922 году, когда ее возглавил доцент Л.П. Розанов (1888-1959), который прошел стажировку в лаборатории И.П. Павлова. В 1923 он получил звание
56
профессора и наряду с заведованием кафедрой физиологии работал по совместительству в Институте белорусской культуры (с 1929 - Академии Наук БССР). Л.П. Розановым и сотрудниками кафедры была проделана огромная работа по оснащению оборудованием и созданию учебной и экспериментальной базы кафедры физиологии в Республике. С 1936 по 1951 год кафедру нормальной физиологии Минского государственного медицинского института возглавлял профессор И.А. Ветохин (1884-1959). Он несколько лет по совместительству заведовал также кафедрой физиологии человека и животных Белорусского Государственного Университета. Одновременно с 1937 по 1941 год И.А. Ветохин являлся директором Института теоретической и клинической медицины АН БССР, а
в1947 году был избран членом-корреспондентом АН БССР.
Всфере научных исследований И.А. Ветохина была физиология кровообращения, обмен веществ, физиология труда, нейрофизиология, курортология, сравнительная физиология. Среди ярких достижений научной работы и экспериментального мастерства И.А. Ветохина можно выделить открытие им “круговой циркуляции возбуждения в нервной системе”.
Л.П. Розанов и И.А. Ветохин стали основоположниками формирования кадров Белорусских физиологов. Первый аспирант на кафедре, заведуемой Л. П. Розановым, появился в 1928 году, это был Г.А. Фещенко. Уже в 1936 году он становится доцентом и был назначен заведующим кафедрой нормальной физиологии Витебского медицинского института.
Много аспирантов прошли школу И.А. Ветохина. Благодаря этому в Беларуси была создана своя когорта физиологических кадров, которая в годы после Великой Отечественной войны пополнилась несколькими выходцами из России: И.А. Булыгин, Д.И. Шатенштейн, Г.С. Юньев, А.А. Логинов (из Азербайджана).
Особенно большое влияние на развитие физиологии в Беларуси оказал И.А. Булыгин, который со временем стал заслуженным деятелем науки БССР, академиком АН БССР. В 1953 году решением президиума АН СССР И.А. Булыгин был переведен в Минск из Ленинградского Института физиологии им. И.П. Павлова и назначен директором вновь образованного Института физиологии АН БССР.
Направление научных работ этого института видно по названию научных сборников и монографий И.А. Булыгина: “Афферентные пути интероцептивных рефлексов”(1966), “Цепные и кольцевые нейрогуморальные механизмы висцеральных рефлекторных реакций” (1970) и др.
Существенный вклад в подготовку кадров и развитие физиологической науки в Беларуси внесли академики, члены корреспонденты и профессора, работавшие, или продолжающие работать в институте физиологии НАН: Н.И. Аринчин, А.С.Дмитриев, В.Н.Гурин, В.Н. Калюнов, В.А. Кульчицкий, Л.М. Лобанок, Ф.И. Висмонт, В.В. Солтанов. Академик А.С. Дмитриев (совместно с проф. Е.П. Кесаревой) заложил основы развития в Республике исследований в области физиологии сенсорных систем и, в частности, вестибулярного аппарата.
Академик В.Н.Гурин с 1984 по 2007 год руководил институтом физиологии НАН, возглавлял Белорусское физиологическое общество и был куратором проведения его многих научных форумов. Благодаря работам, выполненным под руководством В.Н.Гурина, было развито направление исследований по физиологии терморегуляции и ряду других физиологических проблем.
57
Большая исследовательская работа и подготовка физиологических кадров проводится также в Белорусском государственном университете, Белорусском государственном медицинском университете и медицинских университетах Витебска, Гродно, Гомеля. Руководители и профессора кафедр физиологии этих ВУЗов: А.А.Зубков, Г.С.Юньев, А.М.Сташков, В.Н.Калюнов, Е.Ф.Лунец, В.А.Костюк, В.Т.Шалатонин, А.Г.Чумак – БГУ; Д.И.Шатенштейн, Е.И.Николаева, А.А.Логинов, Н.С.Бань, А.И.Кубарко, В.А.Переверзев – БГМУ; Г.А.Фещенко, Г.М.Прусс, В.И.Башмаков, Э.С.Алексеенцева, А.П.Божко, В.И.Кузнецов, А.П.Солодков, Н.С.Новицкий – ВГМУ; И.К.Жмакин, М.В.Борисюк, Зинчук В.В – ГрГМУ; А.И.Киеня, Э.С.Питкевич – ГоГМУ внесли существенный вклад в подготовку кадров и развитие общей и медицинской физиологии.
В заключение отметим, что такие науки как физиология, анатомия, гистология в своем историческом развитии достигли впечатляющего развития. Добытые ими знания, являются абсолютно необходимыми для профессиональной подготовки будущих провизоров и фармацевтов, понимания правил применения и механизма действия лекарственных препаратов на организм, оценки их эффективности или токсичности и разработки новых лекарственных средств.
58
Глава 4.ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ И РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
4.1 Общие сведения
Обмен веществ и энергии. Жизнедеятельность организма возможна только при условии непрерывного взаимодействия со средой обитания: обмена с окружающей средой веществами, энергией и информацией.
Все животные и человек получают пластический материал для роста организма и сохранения его структуры за счет поглощения минеральных и органических веществ из внешней среды. Конечные продукты обмена веществ выделяются во внешнюю среду. Необходимая для жизнедеятельности энергия добывается за счет ферментативного расщепления органических веществ (ферменты — специфические белки, катализирующие реакции расщепления или синтеза веществ). Кроме того, организм и его регулирующие системы должны получать информацию о состоянии и воздействиях внешней среды. Только в этом случае возможно выживание в условиях непрерывно изменяющейся среды.
Особенно наглядно представлена роль внешней среды для жизнедеятельности организма на примере ареалов расселения животных. Многие из них могут жить лишь в строго очерченных зонах, границы которых определяются наличием пищи, климатом и другими факторами. Человек менее зависим от климатических условий благодаря своей рациональной деятельности. Но и для человека жизнь в условиях, например, Крайнего Севера, пустынь или экологически опасных территорий сопряжена с целым рядом проблем.
Приспособление организма к новым условиям среды осуществляется за счет механизмов адаптации. Адаптацией называют комплекс физиологических реакций, биохимических и морфологических изменений в организме, обеспечивающих возможность приспособления к жизни в условиях действия неблагоприятных факторов внешней среды.
Внутренняя среда организма. Среда — это совокупность условий обитания живых существ. Выделяют внешнюю среду, в которой обитает организм, и внутреннюю среду, которая находится в организме. Внутренняя среда организма — это совокупность биологических жидкостей, которые омывают клетки и структуры тканей и обеспечивают им достаточно стабильные условия жизнедеятельности. Внутренняя среда организма отделена от внешней среды с помощью специальных (барьерных структур): кожи и слизистых оболочек пищеварительного тракта, дыхательных, и мочевыводящих путей.
К внутренней среде организма относят кровь, лимфу, цереброспинальную и тканевую (межклеточную) жидкости. Основу этих жидкостей составляет вода и лишь 6—10% — сухой остаток, в который входят органические и минеральные вещества. Кровь составляет 6—8% от массы тела, лимфа — 1—2%, межклеточная жидкость — 20—30%. Таким образом, внутренняя среда организма включает систему обменивающихся между собой жидкостей. В этой системе артериальная кровь обеспечивает доставку питательных веществ, кислорода и биологически активных веществ (осуществляющих регуляторные воздействия). Эти вещества, проникая через стенку кровеносных капилляров, поступают в межклеточную
59
жидкость, затем в клетки. Выделяемые клеткой вещества и тепло удаляются из ткани следующими путями: а) клетка — тканевая жидкость — венозная кровь, б) клетка — тканевая жидкость — лимфатический капилляр — лимфатические сосуды — венозная кровь.
Для организма жизненно важно, чтобы состав внутренней среды поддерживался относительно постоянным.
Понятие гомеостаза и гомеостатических констант. Гомеостаз (homoios, гр. –
подобный, stasis, гр. – стояние) — относительное постоянство состава внутренней среды организма и величины показателей основных физиологических функций, а также наличие механизмов регуляции, обеспечивающих сохранение этого постоянства, несмотря на возмущающие воздействия.
Представление о важности устойчивости состава и свойств внутренней среды для жизнедеятельности организма выдвинуто французским физиологом и врачом Клодом Бернаром. Его знаменитое изречение: "Постоянство внутренней среды есть условие свободной независимой жизни" прозвучало два века тому назад. Термин же "гомеостазис" был введен в физиологию в 30-е годы XX в. В. Кенноном и получил широкое распространение не только в физиологии и медицине, но и ряде других наук. В настоящее время как аналог термина "гомеостазис" часто используют слово "гомеостаз".
Наиболее устойчивые показатели химического состава внутренней среды и физиологических функций стали называть гомеостатическими константами. При этом надо учитывать, что нет абсолютно неизменных гомеостатических констант. Величина каждой из них в условиях нормы может изменяться в установленных пределах. Так, у здорового человека содержание глюкозы в крови может изменяться в пределах 700 — 1200 мг/л без нарушения функций организма и самочувствия человека. У молодых людей в состоянии покоя границы нормы систолического артериального давления находятся в пределах 110—130 мм рт.ст., температуры тела
—в пределах 36—37 °С. В вечерние часы температура ядра тела ближе к 37 °С, в предутренние часы — к 36 °С, существует околосуточный (циркадный, от слов cirka
—около, dies — день) ритм изменений этого показателя. Циркадные ритмы присущи многим гомеостатическим показателям: частоте сердечных сокращений и дыхания, содержанию в крови ряда гормонов, продуктов обмена веществ и др. У некоторых показателей имеются околомесячные (например, ритм температуры сердцевины тела у женщин) и окологодовые ритмы. Обнаружены также ритмы с короткими периодами: секунды, минуты, часы.
Гомеостатические константы подразделяют на жесткие и пластичные. К жестким гомеостатическим показателям относят такие, которые имеют узкие границы нормы. Они могут меняться, не вызывая нарушения жизненных процессов,
только в небольших пределах (5—10% от исходной величины). К ним относят содержание Na+ и Са2+ в плазме крови и ликворе, осмотическое давление и рН
плазмы крови, температуру сердцевины тела, уровень оксигенации гемоглобина в артериальной крови. Например, норма содержания Na+ в плазме крови составляет
140±5 ммоль/л. Допустимые границы отклонения этого показателя от среднего уровня составляют менее 5%. Если содержание Na+ в плазме превышает 145ммоль/л, то у детей начинают развиваться нарушения ряда функций.
60