Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
13.89 Mб
Скачать

ядру, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон как к красному, так и к другим ядрам ствола.

Черная субстанция. Нейроны черной субстанции оказывают влияние на нижележащие двигательные и некоторые вегетативные ядра ствола мозга, а также на базальные ганглии (рис. 9.10). Черная субстанция участвует в регуляции тонуса мышц, позы и движений. Она координирует акты жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений и кровяное давление.

Рис. 9.11. Важнейшие афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев: 1 —

паравентрикулярное ядро; 2 — вентролатеральное ядро; 3 — срединные ядра, СЯ — субталамическое ядро; 4 — кортикоспинальный тракт; 5 — кортикомостовой тракт; 6 — эфферентный путь от бледного шара к среднему мозгу

Между черной субстанцией и базальными ганглиями существуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, проводящий импульсы от полосатого тела к черной субстанции, и дофаминергический путь, проводящий импульсы в обратном направлении (рис. 9.10). Следовательно, на базальные ганглии черная субстанция воздействует через нейроны, продуцирующие дофамин и использующие его в качестве медиатора. Дофаминергические нейроны оказывают преимущественно тормозное влияние на структуры базальных ганглиев. У некоторых людей при ряде заболеваний, а также в связи с возрастом выработка дофамина в нейронах черной субстанции нарушается. Это приводит к появлению симптомов болезни Паркинсона (см. ниже).

Черная субстанция посылает импульсы также к ядрам таламуса. Далее по отросткам нейронов таламуса эти потоки импульсов достигают коры. Таким образом, черная субстанция участвует в замыкании одного из кругов, по которым циркулирует импульсация между корой и подкорковыми образованиями.

201

9.4. Мозжечок

Основная функция мозжечка — координация произвольных движений, а также тонуса скелетных мышц. Мозжечок может оказывать влияние и на вегетативные процессы.

Мозжечок (рис. 9.7, 9.10) обеспечивает плавность, соразмерность движений, равновесие тела, участвует в формировании двигательных программ и контроле быстрых комплексных заученных движений, которые после достаточной тренировки могут совершаться автоматически (комплексные упражнения в спорте, игра на музыкальных инструментах). Мозжечок способствует экономии затрат энергии на движение, предотвращая вовлечение избыточного количества мышц. Он облегчает переходы к активации мышц-антагонистов, способствуя тем самым плавности и точности начала и конца движения. Свои влияния на скелетные мышцы мозжечок оказывает через двигательные центры ствола и спинного мозга, а также благодаря двусторонним связям с корой головного мозга. В мозжечок поступает информация от рецепторов мышц, суставов, сухожилий, кожи, вестибулярной, слуховой и зрительной систем.

Мозжечок также получает информацию о том, какие команды передаются по пирамидным и экстрапирамидным трактам к спинальным двигательным центрам. Эта информация доставляется в мозжечок по ответвлениям волокон пирамидного тракта и эфферентным путям, идущим к мозжечку от моста.

Поступающая в мозжечок информация, перерабатывается на нейронах червя и полушарий мозжечка. Ключевую роль в интегративной функции мозжечка выполняют крупные грушевидные нейроны — клетки Пуркинье. Их насчитывают до 30 млн. В этих клетках формируются эфферентные импульсы, которые после переключения на подкорковых ядрах мозжечка направляются к красному, вестибулярным и ретикулярным ядрам ствола мозга. Эти импульсы оказывают преимущественно тормозное избирательное влияние на нейроны двигательных ядер. Значимость мозжечка для регуляции движений и тонуса мышц становится очевидной при наблюдениях за последствиями повреждений мозжечка.

После повреждения мозжечка выявляются симптомы:

1)астении - быстрая утомляемость и снижение силы мышц;

2)атаксии - нарушение координации движения. У таких больных неуверенная, шаткая походка с широко расставленными ногами и избыточными движениями- "бросками" из стороны в сторону (симптом, аналогичный таковому при алкогольном опьянении);

3)астазии, дисметрии и тремора. Астазия и тремор выражаются в потере способности к слитным длительным (тетаническим) сокращениям. Мозжечковый тремор отмечается не в состоянии покоя, а во время движения. Это одна из причин дисметрии, проявляющейся при выполнении движений. При целенаправленных действиях амплитуда периодических движений становится столь размашистой, что мешает достигать цели движения. Одним из тестов для выявления этих мозжечковых симптомов служит пальценосовая проба: человек с закрытыми глазами должен прикоснуться пальцем вытянутой руки к кончику носа. При повреждении мозжечка троектория движения руки будет зигзагообразной и не попадающей в цель;

202

4)адиадохокинеза — замедление скорости смены одной двигательной реакции на другую. Например, человек не способен быстро вращать кистями рук, меняя положения супинация-пронация;

5)гипотонии — снижение тонуса мышц, особенно ярко выраженное сразу и в начале восстановительного периода после повреждения мозжечка. Если поврежден только червь мозжечка, то часто выявляется дистония — одни мышцы находятся в состоянии гипертонуса, другие — атоничны;

6)головокружения, при котором выявляется глазной нистагм;

7)дефектов речи — больной говорит медленно, произнося излишне раздельно не только слова, но и слоги (скандированная речь).

Возникающие после повреждения мозжечка симптомы нарушений тонуса мышц

идвижений постепенно уменьшаются или исчезают. В этом проявляется пластичность нервных центров, которые могут восстанавливать регуляции, нарушенные из-за повреждения некоторых отделов мозга.

9.5. Ретикулярная формация ствола мозга

Ретикулярная формация образована совокупностью многочисленных нейронов, лежащих отдельно или сгруппированных в ядра (см. рис.9.9, 9.10). Общим признаком этих нейронов является то, что их отростки сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические контакты, как между собой, так и с нейронами других ядер мозга. У нейронов, входящих в ретикулярные ядра, имеются длинные аксоны, формирующие проводящие пути к спинному мозгу, ядрам ствола мозга, мозжечка и таламуса. У большинства остальных ретикулярных нейронов - длинные дендриты и короткий сильно ветвящийся аксон. Эти разветвления образуют своеобразную сеть (ретикулум). Отсюда утвердилось название - ретикулярная система.

Ретикулярные структуры начинают выявляться с верхних сегментов спинного мозга, продолжаются в центральной части шейных сегментов, переходят в ретикулярную формацию ствола мозга и заканчиваются в промежуточном мозге. Нейроны ретикулярной системы ствола располагаются в толще серого вещества продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Афферентные связи ретикулярной формации чрезвычайно многочисленны. Она получает информацию, идущую практически от всех сенсорных рецепторов. Эта информация передается от проводящих путей всех анализаторов за счет ветвления афферентных волокон в проводящих путях. На одном и том же нейроне конвергируют сигналы от разных рецепторов (тактильных, зрительных, слуховых и др.).

В ретикулярных ядрах проводится своеобразный контроль биологической значимости поступающей сигнализации. В зависимости от принятого решения ретикулярная формация может облегчать или тормозить проведение импульсов через нервные центры. Она может активировать как отдельные зоны, так и всю кору. Благодаря этим свойствам ретикулярная формация способна влиять на уровень и направленность внимания, доставку импульсов к различным отделам ЦНС.

Активирующее влияние ретикулярной формации на структуры коры и подкорки осуществляется по восходящим путям, идущим от гигантоклеточного, латерального и вентрального ретикулярных ядер продолговатого мозга, а также ядер моста и

203

среднего мозга. Эти пути доставляют импульсы к неспецифическим ядрам таламуса. После переключения в таламических ядрах импульсы приходят к коре. Кроме того, от перечисленных ретикулярных ядер идет сигнализация к заднему гипоталамусу и полосатому телу.

При раздражении некоторых локальных участков ретикулярных структур продолговатого мозга и моста можно вызвать также торможение активности коры и сон. На ЭЭГ при этом возникнут низкочастотные (1 - 4 Гц) волны. На основе описанных фактов считают, что важнейшими функциями восходящих влияний ретикулярной формации являются регуляция цикла сон-бодрствование и уровня сознания. Наряду с восходящими активирующими и тормозящими влияниями на высшие отделы головного мозга ретикулярная формация оказывает активирующие и тормозные воздействия по нисходящим путям на центры спинного мозга.

Ретикулярная формация участвует в регуляции сенсорных, двигательных и вегетативных функций.

Регуляция сенсорных функций осуществляется путем влияния на: 1) чувствительность рецепторов, 2) проведение афферентных импульсов и возбудимость нейронов. Это осуществляется главным образом путем влияния ретикулярной формации на активность симпатических нейронов, иннервирующих органы чувств. В результате может повышаться острота зрения, слуха, тактильная чувствительность.

Ретикулярные ядра ствола мозга входят в структуру жизненно важных отделов дыхательного центра и центров регуляции кровообращения. Ретикулярные нейроны включены в механизмы регуляции всех вегетативных функций.

Ретикулярная формация принимает участие в регуляции движений. На ее ядрах происходит переключение как восходящих путей, идущих от проприорецепторов и спинного мозга к головному мозгу, так и нисходящих двигательных путей от коры мозга, базальных ядер, мозжечка и красного ядра.

Прямое влияние ретикулярной формации на двигательные центры спинного мозга осуществляется: 1) по медиальному ретикулоспинальному тракту, идущему от каудального и орального ядер моста, активирующему α- и γ-мотонейроны мышцразгибателей и тормозящему мотонейроны мышц-сгибателей туловища и конечностей; 2) по латеральному ретикулоспинальному тракту, идущему от гигантоклеточного ядра, активирующему α- и γ-мотонейроны мышц-сгибателей конечностей и торможение мышц-разгибателей (рис. 9.4, 9.8).

Активирующее влияние ретикулярной формации на моторные центры спинного мозга может осуществляться через так называемую γ-петлю, по аксонам ретикулярных нейронов импульсы приходят к γ-мотонейронам (рис. 9.5), от них — к интрафузальным мышечным волокнам, которые, сокращаясь, активируют рецепторы мышечных веретен. Импульсы от этих рецепторов рефлекторно вызывают сокращение соответствующей мышцы.

В центральной части ретикулярного гигантоклеточного ядра обнаружен участок, раздражение которого тормозит все двигательные рефлексы спинного мозга. Наличие тормозных влияний головного мозга на спинной было открыто И.М. Сеченовым в опытах на лягушке. Он делал перерезку спинного мозга по промежуточному мозгу и помещал на разрез кристаллик соли. При этом двигательные спинальные рефлексы не проявлялись или становились ослабленными.

204

Так было впервые выявлено то, что один нервный центр может тормозить активность другого. Это явление назвали центральным торможением.

Ретикулярная формация среднего мозга также координирует функции нейронов в ядрах глазодвигательных черепных нервов (III, IV, VI пары). Благодаря такой координации возможны содружественные движения глаз в вертикальном и горизонтальном направлении, сведение и разведение оптических осей глаз.

9.6. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг расположен между средним мозгом и подкорковыми структурами. Он окружает полость третьего желудочка мозга и состоит из таламической области и гипоталамуса (рис. 9.8). В таламическую область входит таламус, эпиталамус (эпифиз) и метаталамус (коленчатые тела, их обычно рассматривают как ядра таламуса).

Таламус. Таламус представляет собой парное образование, составляющее основную массу промежуточного мозга. Он занимает дорсальную часть промежуточного мозга и отделяется от нижележащего гипоталамуса бороздой. От базальных ядер таламус отделяется внутренней капсулой.

В таламусе выделяют до 40 ядер серого вещества. Морфологи их делят по расположению на четыре группы: переднюю, заднюю, латеральную и медиальную. Физиологи выделяют специфические, ассоциативные и неспецифические ядра.

Специфические ядра таламуса (их еще называют релейными, переключающими) обеспечивают быстрое переключение импульсов, идущих практически от всех сенсорных рецепторов (за исключением обонятельных), к сенсорным областям коры. При этом от каждого ядра импульсация передается в отдельные участки коры, выполняющие функцию центрального конца соответствующего анализатора.

Так, в задние вентральные ядра приходит сигнализация от тактильных, вкусовых рецепторов и проприорецепторов. После обработки на переключающих релейных нейронах, у которых мало дендритов и длинный аксон, импульсы идут в соматосенсорную область коры (в постцентральную извилину, поля 1, 2, 3). Эта область ответственна за формирование ощущений прикосновения, позы тела и тонуса мышц, восприятие схемы тела.

Латеральные коленчатые тела относят к подкорковым зрительным центрам. Сюда приходят импульсы по зрительным трактам и после переключения направляются к затылочной доле коры (поля 17—19). Импульсы от слуховых рецепторов переключаются в медиальных, коленчатых телах, идут к височной коре в область Гешле (поля 41,42). Вышеперечисленные специфические ядра называют сенсорными. Среди специфических ядер таламуса имеются и несенсорные ядра. Они обеспечивают переключение импульсов не от чувствительных восходящих путей, а от других областей мозга. В таких ядрах, например, переключаются импульсы, идущие от красного ядра, базальных ганглиев и зубчатого ядра мозжечка к моторной зоне коры.

Ряд передних ядер участвует в передаче сигнализации, поступающей от мамиллярных тел, к лимбической системе. Таким образом, эти ядра участвуют в обеспечении круговой циркуляции импульсов по кольцу: лимбическая кора - гиппокамп — гипоталамус — миндалевидное тело — таламус — лимбическая кора.

205

Такую циркуляцию импульсов называют эмоциональным кругом Пайпеца. Этот механизм участвует в формировании эмоций. К специфическим ядрам таламуса подходят также проводящие пути от коры, ствола и ретикулярной формации. По этим путям могут передаваться как возбуждающие, так и тормозные влияния на переключающие нейроны. Благодаря таким связям кора мозга способна регулировать потоки идущей к ней информации, блокировать передачу сигналов одной модальности и облегчать передачу другой.

Ассоциативные ядра таламуса (медиодорсальное, латеральное, ядра подушки и др.) отличаются тем, что к их нейронам приходят импульсы, уже обработанные в других нервных центрах и ядрах таламуса. Характерно, что на один и тот же нейрон приходят импульсы разных модальностей. Например, от центров, обеспечивающих зрительную, тактильную и болевую чувствительность. Нейроны ассоциативных ядер являются полисенсорными и обеспечивают возможность интегративных процессов, в результате которых формируются сигналы, передаваемые в ассоциативные области коры мозга. Эти импульсы обеспечивают проявление таких психических процессов, как узнавание предметов и явлений, согласование речевых, зрительных и двигательных функций, формирование представления о позе и положении тела.

Неспецифические ядра таламуса представлены центральными и парафасцикулярными ядрами, а также ретикулярным ядром таламуса. Эти ядра содержат мелкие нейроны, образующие многочисленные синаптические связи с нейронами как таламуса, так и лимбической системы, базальных ядер, гипоталамуса, ствола мозга. По чувствительным восходящим путям сюда приходит сигнализация от болевых и температурных рецепторов, а по сетям нейронов ретикулярной формации — практически от всех рецепторных входов.

Эфферентные пути от неспецифических ядер идут ко всем зонам коры как непосредственно, так и через другие таламические и ретикулярные ядра. Имеются также нисходящие пути к стволу мозга. Неспецифические ядра благодаря своим многочисленным связям обеспечивают взаимодействие и координацию работы отделов головного мозга. Они оказывают модулирующее влияние на состояние нервных центров, обеспечивают оптимальную рабочую настройку этих органов.

Таламус выполняет также проводниковую и релейную функции. В нем переключаются, обрабатываются и проводятся все импульсы, идущие от рецепторных входов, спинного мозга, ствола и мозжечка, к коре мозга. В таламусе заканчивается ряд нисходящих путей от коры, лимбической системы и базальных ганглиев.

Таламус может обеспечить координацию ряда сложных двигательных актов: сосание, жевание, глотание, смех.

Таламус иногда называют центром болевой чувствительности. Это мнение сложилось на основе наблюдений о том, что разрушение ряда специфических ядер и структур подушки приводит к исчезновению некоторых сильных, стойких болей, которые не поддаются снятию другими средствами. Таламус участвует также в формировании эмоций и психических процессов, обеспечивающих узнавание, обучение, память.

Гипоталамус. Гипоталамус занимает вентральный отдел промежуточного мозга. Он лежит ниже таламуса, образуя стенки нижней части третьего желудочка. В гипоталамусе выделяют серый бугор с воронкой и нейрогипофизом, сосцевидные

206

тела. Нижняя часть гипоталамуса ограничена средним мозгом, передневерхняя — передней спайкой, терминальной пластинкой и зрительным перекрестом. Последний образован волокнами зрительных нервов, медиальная часть которых переходит на противоположную сторону и формирует зрительный тракт.

В составе гипоталамуса выделяют до 50 ядер. Среди наиболее значимых (рис. 9.11) — преоптическое, паравентрикулярное, супраоптическое, переднее, вентро- и дорсомедиальные и задние ядра.

Гипоталамус имеет множественные афферентные и эфферентные связи со структурами ствола, промежуточного, конечного и спинного мозга. Это позволяет гипоталамусу выполнять интеграцию вегетативных соматических и эндокринных регуляций в организме. Взаимодействие с эндокринными железами основывается на особых свойствах нейронов преоптической и передней областей, а также вентромедиального и инфундибулярного ядер гипоталамуса. Область расположения этих ядер называют гипофизотропной зоной. Нейроны этой зоны секретируют так называемые рилизинг-факторы — вещества, которые через систему воротной вены гипофиза передаются аденогипофизу и регулируют секрецию им тропных гормонов, управляющих секреторной функцией эндокринных желез.

На количество выделяемого гипоталамическим нейроном медиатора (нейрокринную активность) оказывают влияние:

1)нервные импульсы, приходящие от лимбической и ретикулярной системы, миндалины и других ядер гипоталамуса;

2)уровень гормонов и других биологически активных веществ в крови. Последнее влияние становится возможным благодаря очень высокой проницаемости

гематоэнцефалического барьера в области гипоталамуса. В этой области сосредоточено большое количество кровеносных капилляров (на 1 мм3 — до 2600, а

взатылочной доле коры — только 900), обеспечивающих интенсивный кровоток по сравнению с другими областями мозга.

Благодаря особенностям кровоснабжения и проницаемости сосудов нейроны гипоталамуса могут получать информацию о составе внутренней среды организма. Некоторые из этих нейронов имеют свойства рецепторов. В частности, есть нейроны, чувствительные к уровню осмотического давления, электролитного состава, температуре крови.

Гипоталамус выполняет важнейшую роль в регуляции гомеостаза. Животное с поврежденным гипоталамусом погибает из-за невозможности сохранения гомеостаза.

Свои влияния на вегетативные функции гипоталамус реализует не только через гипоталамо-гипофизарно-эндокринную систему, но и путем регуляции тонуса симпатических и парасимпатических центров ствола и спинного мозга.

Гипоталамус считают высшим центром вегетативных регуляций. При раздражении переднего гипоталамуса активируются преимущественно парасимпатические центры, при раздражении заднего — симпатические. Но эти реакции не всегда однозначны. Исследователи приходят к выводу о существовании тесной связи и взаимообусловленности функций переднего, среднего и заднего гипоталамуса, которые в ряде случаев выступают как единый интегративный центр.

В гипоталамусе располагаются центры регуляции теплопродукции, теплоотдачи и поддержания температурного гомеостаза. Обнаружены центры регуляции пищевого

207

поведения (голода и насыщения), биологических ритмов, сна и бодрствования, эмоциональных реакций: ярости, гнева, страха.

Гипоталамус участвует в регуляции энергетического обеспечения движений путем влияния на вегетативные функции (кровоток, дыхание и другие) и приспособления их к потребностям мышечной системы.

9.7. Конечный мозг

Конечный мозг (telencephalon, лат.) состоит из двух полушарий большого мозга (больших полушарий).

В конечном мозге по морфологическим и функциональным признакам выделяют кору больших полушарий (КБП), лимбическую систему и базальные ганглии.

Базальные ганглии (или подкорковые ядра), располагаются в глубине больших полушарий между их лобными долями и промежуточным мозгом. Это парные образования, состоящие из ядер серого вещества, разделенных прослойками (внутренней и наружной капсулами) белого. В структуры базальных ганглиев входят: полосатое тело, состоящее из хвостового ядра и скорлупы, бледный шар и ограда (рис. 9.11). Они представляют собой функционально единое образование.

По функциональным показателям к системе базальных ганглиев относят также черную субстанцию и субталамическое ядро, а в некоторых случаях и миндалевидное тело.

Ряд сведений о роли базальных ганглиев удалось получить, изучая ответные реакции на раздражение этих структур электрическим током. При электрическом раздражении полосатого тела возникают относительно простые движения: сгибание конечностей противоположной стороны тела, поворот головы в сторону. Отмечается также появление признаков сна (торможение ориентировочных реакций, возникновение медленных волн на электроэнцефалограмме), может исчезнуть ощущение боли. Электрическое раздражение бледного шара и ограды вызывает сокращение мышц шеи, лица, конечностей, жевательные и глотательные движения. Обнаружено также влияние этих структур на функции внутренних органов, проявление пищедобывательных реакций, образование и сохранение условных рефлексов.

При ревматическом поражении базальных ганглиев наблюдаются гиперкинезы — непроизвольные стереотипные повторяющиеся движения с разным ритмом и амплитудой (хорея, атетоз). Эти движения особенно выражены у конечностей и проявляются в покое. Нарушается также регуляция тонуса скелетных мышц.

Важное значение в понимании роли функционирования базальных ганглиев имело выяснение их афферентных и эфферентных связей.

Афферентные волокна идут главным образом к полосатому телу и передают импульсы от трех источников: всех отделов коры мозга, таламуса и черной субстанции (рис. 9.10). После обработки в полосатом теле эти импульсы идут к бледному шару и черной субстанции. Между нею и полосатым телом имеются двусторонние связи.

Черная субстанция влияет на нейроны базальных ганглиев с помощью медиатора дофамина. При дегенерации дофаминергических нейронов, нарушении синтеза и выделения этого медиатора нарушаются и функции системы базальных ганглиев.

208

Появляются симптомы заболевания, называемого паркинсонизмом (дрожательный паралич). Среди симптомов паркинсонизма выделяют гипокинезию — резкое затруднение двигательных реакций, особенно их начала. Для таких больных характерна осторожная (шаркающая) походка мелкими шажками. Появляется тремор покоя (частота 4—7 Гц) особенно выраженный на кистях рук. Этот тремор исчезает при осуществлении произвольного движения (в отличие от тремора, вызванного повреждением мозжечка, проявляющегося во время движений).

Выявление роли дофамина в этом заболевании позволило найти относительно эффективный способ его лечения путем систематического введения таким больным вещества L-Дофа, из которого образуется дофамин. Сам дофамин в этом плане оказался неэффективным, так как гематоэнцефалический барьер для него непроницаем.

Эфферентные импульсы от полосатого тела идут к бледному шару и черной субстанции, а от них — к таламусу и далее к двигательной области коры мозга. Бледный шар передает также импульсации к двигательным ядрам ствола мозга и субталамическому ядру.

Благодаря многосторонним связям базальных ганглиев создается несколько кругов циркуляции импульсов между корой и подкорковыми структурами, которые обеспечивают регуляцию целенаправленного поведенческого акта. При этом в коре мозга (прежде всего в ассоциативной) создается замысел движения, а базальные ганглии участвуют в формировании программы движения. Эта программа через таламус передается в моторную зону коры, а оттуда по пирамидным путям — к спинальным мотонейронам и мышцам.

Таким образом, базальные ганглии участвуют в регуляции сложных целенаправленных движений. Они обеспечивают формирование программ движения, совместно с мозжечком производят коррекцию амплитуды, силы, скорости сокращения мышц, а также их тонуса. Особенно необходимо участие базальных ганглиев в формировании стереотипных медленных червеобразных движений. Базальные ганглии принимают участие также в регуляции цикла сон— бодрствование, реализации некоторых инстинктов и условных рефлексов.

Лимбическая система и ее функции. Лимбическая система состоит из филогенетически старых отделов переднего мозга. В названии (limbus — край) отражена особенность ее расположения в виде кольца между новой корой и конечной частью ствола мозга. К лимбической системе относят медиально расположенные структуры конечного мозга: поясную, пара-гиппокампальную и зубчатую извилины, гиппокамп, обонятельную луковицу, обонятельный тракт и прилежащие к нему участки коры. Кроме того, после выяснения функциональных связей перечисленных структур с другими отделами головного мозга к лимбической системе стали относить также миндалину, переднее и септальные таламические ядра, гипоталамус и мамиллярные тела (рис. 9.12)

От височной области к лимбической системе доставляется информация, проанализированная и переработанная в зрительной, слуховой и соматосенсорной зонах коры. Эта сигнализация проводится к миндалине и гиппокампу. Она имеет важное значение для возникновения и запуска эмоциональных реакций, которые формируются на основе функционирования лимбической системы.

209

Рис.

9.12.

Схема

связей

между

структурами

лимбической

системы

иствола мозга:

А— круг Пейпеса; Б — круг через миндалину; МТ — мамиллярные тела

Лобная область коры оказывает корригирующее действие на функции лимбической системы. Она сдерживает проявление излишних эмоциональных реакций, связанных с удовлетворением простейших биологических потребностей и, видимо, способствует появлению эмоций, связанных с реализацией социальных взаимоотношений и творчества.

Эфферентные влияния лимбической системы на соматические и вегетативные функции осуществляются через мамиллярные тела и другие центры гипоталамуса.

Влияние лимбической системы на деятельность коры (высшие психические функции) осуществляется через эфферентные пути, идущие преимущественно к ассоциативной коре.

В формировании эмоций важная роль принадлежит наличию замкнутых кругов циркуляции нервных импульсов между образованиями лимбической системы. Особую роль в этом играет так называемый лимбический круг Пайпеца (гиппокамп

— свод — гипоталамус — мамиллярные тела — таламус — поясная извилина — парагиппокампальная извилина — гиппокамп). Циркулирующие здесь импульсации иногда называют потоком эмоций.

Другой круг (миндалина — гипоталамус — средний мозг — миндалина) важен в регуляции агрессивно-оборонительных, сексуальных и пищевых поведенческих реакций и эмоций.

Лимбическая система обеспечивает согласование процессов, регулирующих вегетативные, соматические и психические реакции. Важнейшей функцией этой системы является сохранение гомеостаза, обеспечение поведенческих реакций, направленных на сохранение жизни индивидуума и вида. Лимбическая система обеспечивает формирование эмоций и мотиваций.

210

Соседние файлы в папке Нормальная физиология