2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович

интенсивной физической работе организм поглощает в 10— 15 раз больше кислорода, чем в покое. Для доставки такого количества кислорода в ткани кровоток также должен резко увеличиться.

Кровоток при физической нагрузке. Он может увеличиться в 4—6 раз по сравнению с состоянием покоя.

Как уже отмечалось ранее, из закона гемодинамики (МОК = Рсгд/ОПСС) следует, что для увеличения кровотока необходимо возрастание давления крови и/или снижение общего периферического сопротивления кровотоку. Снижение ОПСС при физической нагрузке происходит за счет расширения сосудов скелетных мышц и максимального раскрытия в них кровеносных капилляров (в покое кровоток во многих из них отсутствует).

Если в покое через сосуды скелетных мышц у среднестатистического человека проходит около 1200 мл/мин крови, то при интенсивной физической нагрузке — до 22 000 мл/мин. Кровоток в сердечной мышце увеличивается в 4—5 раз: с 250 мл/мин до 1000 мл/мин. Кровоток в мозге остается неизменным, а в органах брюшной полости — снижается. При этом депонированная в органах кровь поступает в общую циркуляцию и обеспечивает возможность увеличения кровотока в скелетных мышцах.

Сердце при физической работе и его резервы. При физической нагрузке частота и амплитуда сердечных сокращений увеличиваются вслед за нарастанием интенсивности физической нагрузки. Однако скорости нарастания частоты и ударного объема в ответ на один и тот же прирост нагрузки для разных людей весьма индивидуальны. У высоко тренированных людей, адаптированных к выполнению физической работы, в начале нагрузки увеличение сердечного выброса вдет преимущественно за счет возрастания ударного объема, а на более поздних этапах (при большой нагрузке) - за счет частоты сердечных сокращений (ЧСС). У нетренированных людей возможность возрастания УО ограниченна и с первых же моментов работы прирост выброса крови из желудочков идет преимущественно за счет увеличения ЧСС.

Если применять постоянную нагрузку (например, 100 Вт), то в начале работы ЧСС будет нарастать, затем постепенно (через 2—4 мин) установится на новом стационарном уровне, например 140 сокращений в 1 мин. Наличие достаточно четкой связи между приростом ЧСС и интенсивностью нагрузки привело к разработке целого ряда простых по выполнению тестов для определения работоспособности и физиологических резервов сердца у человека.

Если, используя велоэргометр, применять постепенно нарастающую физическую нагрузку (например, от О до 250 Вт) и непрерывно следить за ЧСС и потреблением кислорода, то можно получить почти линейно нарастающее прямо пропорциональное увеличение ЧСС и потребления кислорода.

Для понимания и правильного выполнения этих тестов надо помнить о факторах, ограничивающих пределы возможностей увеличения УО и ЧСС, а следовательно, и величину МОКу человека. При увеличении ЧСС длительность сердечного цикла уменьшается преимущественно за счет сокращения времени диастолы, что затрудняет обеспечение сердца кислородом.

Для каждого человека имеется свой предел ЧСС, до которого существует линейная зависимость между мощностью выполнения работы и ЧСС. Для

331

большинства взрослых людей (до 50-летнего возраста) этот предел составляет 170 уд/мин. Поэтому такую частоту берут как стандарт для расчетов резервов насосной функции сердца и физической работоспособности человека, а также показателей коронарного кровотока и максимального потребления кислорода.

При проведении нагрузочных тестов важно следить за частотой сердечных сокращений и электрокардиограммой испытуемого. При появлении признаков недостаточности снабжения миокарда кислородом или достижении возрастного максимума частоты сердечных сокращений необходимо немедленно прекратить тестирование. Возрастной максимум частоты сердечных сокращений определяется по формуле

ЧСС = 220 - возраст (годы)

Например, у человека, имеющего возраст 30 лет, этот показатель составит 220 - 30 = 190 сокращений в 1 мин.

Применение физических нагрузок, которые вызовут увеличение ЧСС до возрастного максимума, допустимо лишь для спортсменов. Для нетренированных людей оно небезопасно, а для больных — недопустимо. Поэтому при применении тестов с физической нагрузкой рекомендуется останавливать тестирование, если ЧСС у испытуемого достигает 75% от возрастного максимума. Для людей в возрасте 20-29 лет рекомендуемый предел составляет 150 уд/мин.

Чем больше мощность выполняемой работы, при которой достигается допустимая для данного человека ЧСС, тем больше работоспособность человека и больше резервы кровотока.

Фактором, ограничивающим мощность сердца как насоса, является доставка кислорода к миокарду и, следовательно, сердечный кровоток. Он может увеличиться лишь в 4—5 раз по отношению к уровню, отмечаемому в покое. Другие механизмы обладают большими резервами. Например, дыхательная система может увеличить вентиляцию легких до 20 раз, доставку кислорода из альвеолярного воздуха в кровь

— в 16 раз.

Даже у практически здорового человека лимитирующим звеном в сложной цепи механизмов, обеспечивающих максимум работоспособности, является коронарный кровоток. Именно это звено имеет наименьшие резервы.

Поэтому, устанавливая предел физической работоспособности человека, максимальную мощность работы, которой он может достигнуть, врач получает информацию о резервах кровотока в сердце и, следовательно, о степени опасности повреждений миокарда. Вот почему тесты определения физической работоспособности так популярны у кардиологов. В настоящее время чаще всего используют велоэргометрический тест с трехступенчатым нарастанием величины физической нагрузки (первая ступень — 50 Вт, вторая — 100 Вт, третья — 150 Вт).

Для определения физической работоспособности и резервов кардиореспираторной системы у молодых практически здоровых людей и спортсменов используется также 2-ступенчатый тест, называемый PWC170. При среднем уровне работоспособности величина PWC170 на 1 кг массы тела составляет 15,5 кгм/мин у мужчин и 10,5 кгм/мин для женщин.

332

Масса сердца у нетренированного человека составляет около 300 г. При рабочей гипертрофии сначала равномерно увеличиваются длина и толщина миокардиальных волокон, а число их остается постоянным. Если гипертрофия достигает критического уровня (при массе сердца около 500 г), то начинает увеличиваться и число миокардиальных волокон. Избыточная гипертрофия может вызывать ухудшение снабжения миокарда кислородом из-за того, что утолщение волокон приводит к раздвиганию капилляров и увеличению диффузионного расстояния для кислорода. Среднее расстояние между капиллярами в миокарде составляет около 25 мкм.

При гипертрофии сердца возрастает и суммарное напряжение, которое может развивать миокард (хотя сила, развиваемая на единицу площади миокарда, почти не изменяется). При прекращении тренировок приобретенное повышение резервов сердечно-сосудистой системы через несколько недель исчезает.

Избыточная гипертрофия сердечной мышцы ведет к ограничению насосной мощности сердца. Она может быть и результатом возрастания нагрузки на сердце изза увеличенного периферического сопротивления сосудов или патологии клапанов сердца. В этом случае может наступать острое расширение сердца (бычье сердце), при котором насосная функция сердца резко ослабляется, и это состояние очень тяжело поддается коррекции.

11.5. Лимфа и лимфообращение

Образование и количество лимфы. Лимфа — жидкость, заполняющая лимфатические сосуды. Источником ее образования является профильтровавшаяся из микроциркуляторного русла плазма крови (рис. 11.16). Около 10% этого фильтрата (приблизительно 2 л) не успевает реабсорбироваться и по межклеточным щелям поступает в лимфатические капилляры, начинающиеся замкнутыми тончайшими трубочкообразными структурами. Стенки этих капилляров образованы одним слоем эндотелиальных клеток с межклеточными щелями и обладают высокой проницаемостью не только для минеральных веществ, жиров, углеводов, но и для белков. Поэтому средняя концентрация белка в лимфе (около 20 г/л) соответствует средней концентрации его в фильтрате из капилляров. Лимфатические капилляры имеются в тканях большинства органов.

Состав лимфы, оттекающей от разных органов, различается. В органах с относительно высокой проницаемостью кровеносных капилляров, например в печени, лимфа содержит до 60 г/л белка. Лимфа, оттекающая от кишечника, имеет повышенное содержание не только белка (30—40 г/л), но и липидов, так как продукты расщепления жиров при всасывании в кишечнике поступают главным образом в лимфу и вместе с ее током переносятся в кровь. В кишечнике и печени образуется около 50% всей лимфы организма. Лимфатические капилляры растяжимы и могут достигать диаметра около 75 мкм. В лимфе имеются белки, обеспечивающие образование тромбов (протромбин, фибриноген), поэтому она может свертываться. Состав лимфы по содержанию минеральных ионов и большинства водорастворимых веществ почти не отличается от состава плазмы крови и межклеточной жидкости.

Однако в лимфе в 3—4 раза меньше белка, чем в плазме крови. Подавляющее большинство клеточных элементов лимфы представлено лимфоцитами. Их

333

количество в разных лимфатических сосудах различается и находится в пределах 2- 109 —25-109 л, а в грудном протоке составляет 8-109 л. Другие виды лейкоцитов: гранулоциты, моноциты и макрофаги имеются в небольшом количестве, но их число возрастает при воспалительном и ряде патологических процессов.

Эритроциты и тромбоциты могут появляться в лимфе при повреждении кровеносных сосудов и травмах тканей. Поступление белков и других крупномолекулярных частиц в лимфатические капилляры происходит и за счет пиноцитоза. Проницаемость лимфатических капилляров настолько большая, что в них из межклеточной жидкости проникают частицы, сопоставимые по размерам с форменными элементами крови. Лейкоциты легко преодолевают и мигрируют в лимфатические капилляры также из-за своих свойств к амебоидному движению. Кроме того, лимфоциты, образующиеся в лимфатических узлах, также поступают в лимфу.

Движение лимфы. Лимфатические капилляры объединяются в посткапилляры и крупные внутриорганные лимфатические сосуды, впадающие в лимфатические узлы. Из лимфатических узлов по магистральным внеорганным лимфатическим сосудам лимфа доставляется в более крупные внеорганные сосуды, образующие самые крупные лимфатические стволы: правый и левый грудные протоки, которые доставляют лимфу в кровеносную систему. Из левого грудного протока лимфа впадает в левую подключичную вену возле ее соединения с яремными венами. Через этот проток идет большая часть лимфы, правый лимфатический проток доставляет лимфу в правую подключичную вену от правой половины груди, шеи и правой руки.

Движущей силой тока лимфы являются следующие факторы:

1)разность между величиной гидростатического давления лимфы (2—5 мм рт.ст.) в лимфатических капиллярах и давлением (около О мм рт.ст.) в устье общего лимфатического протока;

2)ритмические сокращения гладкомышечных волокон, имеющиеся в стенках лимфатических сосудов. Гладкие мышечные волокна формируют своеобразную манжетку, охватывающую сосуд. Ее периодические сокращения проталкивают лимфу к грудному протоку. Этот механизм иногда называют лимфатическим насосом. Его эффективность повышается благодаря наличию в венах клапанов, створки которых, смыкаясь, не дают лимфе двигаться в ретроградном направлении;

3)периодическое повышение внешнего давления на лимфатические сосуды за счет сил, создаваемых сокращением скелетных или гладких мышц полых внутренних органов. Например, сокращение дыхательных мышц создает ритмические изменения давления в грудной и брюшной полости. Уменьшенное давление в грудной полости при вдохе создает присасывательные движения, обеспечивающие возврат лимфы в грудной проток. Объемная скорость поступления лимфы из грудных протоков в вены составляет 1 —2 мл/мин, т.е. всего 2—3 л за сутки. Линейная скорость такого движения очень мала — менее 1 мм/мин. Количество лимфы в состоянии физиологического покоя составляет 2—5% от массы тела.

Скорость образования, движения и состав лимфы зависят от функционального состояния органа и ряда других факторов. Так, объемный ток лимфы от мышц при мышечной работе увеличивается в 10—15 раз. Через 5—6 ч после приема пищи увеличивается объем лимфы, оттекающей от кишечника, и изменяется ее состав. Это

334

происходит главным образом за счет поступления в лимфу продуктов расщепления жиров.

Пережатие вен ног или длительное стояние приводит к затруднению венозного возврата от ног к сердцу. При этом увеличивается гидростатическое давление крови в капиллярах, возрастает фильтрация, создается избыток тканевой жидкости и поступление ее в лимфатические капилляры.. Лимфатическая система в таких условиях не может выполнить в достаточной мере свою дренажную функцию.

Лимфатические капилляры имеются во всех органах и тканях организма, за исключением ЦНС, поверхностных слоев кожи и костной ткани.

Наибольшее их количество насчитывается в печени и тонком кишечнике. Различают мышечные и безмышечные лимфатические сосуды. У человека преобладают мышечные (особенно в области нижних конечностей).

Функции лимфатической системы. Лимфатическая система выполняет следующие функции:

1)обеспечивает удаление избытка внеклеточной жидкости, который создается за счет того, что фильтрация превышает реабсорбцию в кровеносных капиллярах. Такая дренажная функция лимфатической системы становится очевидной, если ток лимфы в какой-либо области тела уменьшен или полностью перекрыт (например, при сдавливании конечностей одеждой, закупорке лимфатических сосудов при их травме). Тогда дистальнее места сдавления развивается местный отек. Такой вид отека называют лимфатическим;

2)возвращает в кровеносное русло белок, профильтровавшийся в межклеточную жидкость, из крови в органах, имеющих высокопроницаемые гистогематические барьеры (печень, желудочно-кишечный тракт). За сутки с лимфой в кровоток возвращается более 100 г белка. Без этого возврата потери белка кровью были бы невосполнимы;

3)обеспечивает гуморальные связи между органами и тканями. Через нее идет транспорт биологически активных веществ, некоторых ферментов (гистаминаза, липаза);

4)продуцирует и транспортирует лимфоциты и молекулярные структуры, выполняющие иммунные функции в организме. Здесь происходят конечные этапы дифференцировки и образования новых лимфоцитов. Количество лимфоцитов в приносящих сосудах меньше, чем в выносящих;

5)отфильтровывает, захватывает и в ряде случаев обезвреживает инородные частицы, бактерии и различные токсины, а также опухолевые клетки, т.е. выполняет защитную функцию. Вышедшие из кровеносных сосудов эритроциты (при травмах, повреждениях сосудов, кровотечениях) удаляются из межклеточных пространств через лимфу. Накопление токсинов и инфекционных агентов в лимфатическом узле сопровождается его воспалением;

6)транспортирует продукты, всасывающиеся в кишечнике. Большая часть всосавшихся жиров попадает в лимфу и затем в венозную систему большого круга кровообращения.

335

Глава 12. СИСТЕМА ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ. ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ

12.1. Общая характеристика. Макро-, микростроение органов дыхания

Корганам дыхания относятся: носовая полость, гортань, трахея, бронхи и легкие.

Вдыхательной системе выделяют: воздухоносные пути, которые включают в себя носовую полость, гортань, трахею и бронхи, и дыхательную часть представленную паренхимой легких, где происходит газообмен между альвеолярным воздухом и кровью.

Полость носа и носоглотку объединяют под названием верхние дыхательные пути. Особенностями строения дыхательных путей является наличие хрящевого остова в их стенках, поэтому стенки дыхательной трубки не спадаются, и наличие мерцательного эпителия выстилающего слизистую оболочку дыхательных путей, ворсинки которого колеблются против вдыхаемого воздуха, гонят наружу вместе со слизью инородные частицы, попавшие с воздухом.

Носовая полость.

Носовая полость (cavum nasi, лат) является началом дыхательных путей и одновременно органом обоняния. Проходя через нос, воздух согревается, увлажняется и очищается. Пахучие вещества, поступая с вдыхаемым воздухом раздражают рецепторы обонятельного анализатора, обуславливая ощущение запаха.

Носовая полость перегородкой делится на две половины, которые спереди через ноздри сообщаются с атмосферой, а сзади через хоаны - с носоглоткой. Хрящевая ткань составляет передний отдел носовой перегородки, а боковые хрящи образуют крылья носа. В полости носа различают верхнюю, нижнюю, латеральную и медиальную стенки. С латеральной стенки свисают три носовые раковины: верхняя, средняя и нижняя. Верхняя и средняя раковины - отростки решетчатой кости, а нижняя самостоятельная кость. Между раковинами образуются три носовых хода: верхний, средний и нижний. В области верхнего носового хода находятся обонятельные рецепторы.

С носовой полостью связаны воздухоносные пазухи соседних костей - придаточные пазухи носа: верхнечелюстная (гайморова), лобная, клиновидная пазухи и ячейки решетчатой кости. В нижний носовой ход открывается носослезный канал.

336

вокруг них два замкнутых плевральных мешка. Легкие имеют конусовидную форму с основанием, обращенную к диафрагме, и верхушкой выступающей на 2-3 см. над ключицей.

Рис. 12.3. Правое и левое легкие:

1 — правое легкое, 2 — верхушка легкого, 3 — гортань, 4 — трахея, 5 — левое легкое, 6 — верхняя доля, 7 — главный бронх левого легкого, 8 — нижняя доля, 9 — нижний край, 10 — сердечная вырезка, 11 — медиальный край правого легкого, 12 — нижняя доля, 13 — косая щель, 14 — средняя доля, 75 — горизонтальная щель, 16 — верхняя доля правого легкого

В легком выделяют три поверхности: реберную - прилежащую к внутренней поверхности грудной полости, диафрагмальную - к диафрагме и медиальную, обращенную к органам средостения. на медиальной поверхности находятся ворота легкого - место через которое бронх и легочная артерия входят в легкое, а две легочные вены выходят из него, составляя вместе корень легкого. Каждое легкое посредством борозд делится на доли: правое на три (верхнюю, среднюю, нижнюю), а левое на две (верхнюю и нижнюю). Доли легкого состоят из сегметов. Бронхолегочным сегментом называю участок легкого, более или менее отделенный от соседних участков соединительнотканными прослойками с проходящими в них венами и ветвью легочной артерии. Сегменты имеют вид пирамид, обращенных основаниями к поверхности легкого. В каждом легком насчитывается 10 сегментов. Сегментарные бронхи неоднократно делятся, направляясь к периферии легкого. Бронх с просветом 1 мм. входит в дольку легкого. Внутри дольки ветвление бронхов продолжается, они получают название бронхиол: терминальные и респираторные. Респираторные бронхиолы имеют выпячивания на своих стенках и переходят в альвеолярные ходы, на стенках которых находятся пузырьки - альвеолы. Этот

339

комплекс, начиная с респираторной бронхиолы по своему виду напоминает виноградную гроздь, поэтому его называют ацинусом (acinus, лат.- гроздь). Ацинус является структурной единицей легкого, в которой происходят газообмен между кровью капилляров легкого и воздухом легочных альвеол. Альвеолы имеют вид открытого пузырька, поверхность которого выстлана однослойным плоским эпителием, лежащим на базальной мембране к которой прилежат кровеносные капилляры. В легких насчитывается 300 - 500 млн. альвеол, общая поверхность которых составляет около 100 м2.

Сущность дыхания и значение для организма.

Дыханием называют комплекс физиологических и физико-химических процессов, обеспечивающих потребление организмом кислорода, образование и выведение углекислого газа, и получение за счет аэробного окисления органических веществ энергии, используемой для жизнедеятельности.

Через дыхательную систему идет мощное и непрерывное взаимодействие организма с окружающей средой. Это взаимодействие определяет ряд медицинских и социальных проблем.

Для поддержания жизнедеятельности взрослого человека в условиях относительного покоя система дыхания должна доставлять в кровь около 250-280 мл кислорода за минуту. Для этого надо доставить в легкие 5-6 л воздуха, а при интенсивной физической нагрузке - до 200 л воздуха в минуту. После остановки дыхания или перекрытия дыхательных путей человек может жить лишь 3 – 7 минут. В этих условиях медицинский работник должен уметь быстро, нередко в полевых условиях, оказать помощь больному.

Через дыхательную систему организм постоянно контактирует с атмосферным воздухом – внешней средой подверженной загрязнению микроорганизмами, вирусами, вредными химическими веществами. При нарушении функционирования защитных механизмов или высокой агрессивности вредных факторов в воздушной среде они могут через дыхательные пути и легкие проникать в организм, вызывая развитие многих заболеваний, ряд из которых относится к быстро распространяющимся – эпидемическим (острые респираторные вирусные инфекции, туберкулез и др.).

Чисто медицинских мер для защиты населения от этих инфекций и техногенных воздействий в ряде случаев недостаточно. Для профилактики эпидемий важно проведение медицинскими работниками широкой разъяснительной работы среди населения, в том числе, по выработке ряда простейших правил поведения.

Ряд проблем физиологии дыхания связано со специфическими видами человеческой деятельности: высотными полетами, пребыванием в горах, подводным плаванием, применением барокамер, с пребыванием в атмосфере содержащей токсические вещества и избыточное количество пылевых частиц.

Комплекс последовательных физиологических и физико-химических процессов, обеспечивающих дыхание подразделяют на 5 этапов.

1-й этап – внешнее дыхание или вентиляция легких.

2-й этап – диффузия газов в легких (газообмен в легких). 3-й этап – транспорт газов кровью.

4-й этап – диффузия газов в тканях (газообмен в тканях).

340