66. Слуховой анализатор – строение, механизм передачи звука, слуховая чувствительность, регуляция деятельности органа слуха

Ответ. Слуховой анализатор включает в себя периферический отдел, воспринимающий звуковые колебания (колебания воздуха или другой упругой среды) и передающих их на слуховые рецепторы, проводниковой и корковой части. Особая роль слухового анализатора у человека связана с членораздельной речью. Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются к ним через систему вспомогательных образований наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо – состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и слухового канала. Ушная раковина и слуховой проход – служат для улавливания звуков и усиления звуковых колебаний. Ухо человека воспринимает колебания с частотой от 16 до 20 тысяч Герц. На границе наружного и среднего уха располагается барабанная перепонка, которая колеблется при действии звуковых колебаний. Среднее ухо состоит из барабанной полости, в которой расположены слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко, по которым колебания барабанной перепонки передаются на перепонку овального окна, отделяющего среднее ухо от улитки внутреннего уха. В полости среднего уха (барабанной полости) находится воздух, давление которого равно атмосферному за счет слуховой трубы, соединяющей барабанную полость с глоткой. При глотании слуховая труба открывается, и давление в среднем ухе выравнивается с атмосферным. Достигая барабанной перепонки, звуковые волны вызывают ее колебания, которые передаются жидкости, заполняющей лестницу преддверия и барабанную лестницу. Гидравлическая энергия приводит к смещению базилярной мембраны, а вместе с ней и кортиева органа. Сдвиговое усилие, развиваемое в результате смещения базилярной мембраны относительно текториальной мембраны, заставляет сгибаться стереоцилии волосковых клеток. Когда стереоцилии сгибаются в сторону самой длинной из них, волосковая клетка деполяризуется, когда они сгибаются в противоположную сторону – гиперполяризуется. Преобразование звука завершается тем, что колебания базилярной мембраны приводят к периодическим разрядам импульсов в афферентных волокнах слухового нерва. Бинауральный слух (слушание двумя ушами) дает возможность определить направление звука, т.к. звук, идущий сбоку, поступает в одно ухо на несколько мсек раньше, чем в другое ухо.

67. Вестибулярный анализатор – строение, восприятие положения тела, ускорений, механизмы чувства равновесия

Ответ. Вестибулярная система, взаимодействуя с другими сенсорными системами, в первую очередь со зрительной и проприоцептивной, обеспечивает координацию тела в пространстве. Она передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. Рецепторная часть вестибулярной системы находится в неслуховой части костного лабиринта височной кости, центральная часть располагается в продолговатом мозге в виде комплекса вестибулярных ядер, которые имеют двусторонние связи и с вышележащими отделами ствола мозга, мозжечка и корой больших полушарий, и с мотонейронами спинного мозга. Благодаря этому, вестибулярная система участвует в перераспределении тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает ориентацию в пространстве, координацию движений и сохранение равновесия тела. Вестибулярная часть костного лабиринта образована преддверием и тремя полукружными каналами, которые лежат позади и выше улитки. Один из концов каждого полукружного канала расширен (ампула). Костный лабиринт содержит перилимфу, а расположенный внутри него перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. В преддверии находятся скопления сенсорных волосковых клеток, образующих гравиточувствительные макулы (пятна) мешочка (саккулюс) и маточки (утрикулюс). Выступающая в полость мешочка часть волосковой рецепторной клетки заканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60–80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты. При изменении положения головы происходит возбуждение волосковых клеток преддверия вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам и их сгибания. В полукружных каналах рецепторные волосковые клетки находятся в расширенной части – ампулах, образуя кристы. При движении эндолимфы во время угловых ускорений, когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, в другую – тормозятся. В волосковых клетках и преддверия, и полукружных каналов генерируется рецепторный потенциал, который через холинергические синапсы передается в вестибулярные нейроны, окончания которых образуют вестибулярный нерв (около 18 тысяч волокон), передающий информацию в вестибулярные ядра продолговатого мозга. Вестибулярные ядра объединяют информацию от вестибулярных рецепторов, от внешних глазодвигательных мышц, от рецепторов конечностей и шеи (о позиции головы относительно тела) и согласуют ее с выходом на двигательные нейроны.

68. Обонятельный анализатор – строение, механизм восприятия запахов. Вкусовой анализатор – строение, механизм восприятия вкуса. Кожный анализатор – строение, тепловая, холодовая, тактильная и болевая чувствительность.

Ответ. Обоняние – первое ощущение, появившееся одновременно с ощущением вкуса в процессе эволюции и позволяющее определить присутствие в воздухе пахучих веществ. Выявлены сенсорные рецепторы, которые способствуют возникновению примерно 100 первичных обонятельных ощущений. Сенсорные обонятельные рецепторы являются первично чувствующими хеморецепторами, расположенными на дендритах биполярных обонятельных нейронов, которые находятся в слизистой оболочке носовых ходов. Обонятельная выстилка отличается от респираторного эпителия коричневато-желтоватым оттенком. Продолжительность жизни сенсорных обонятельных нейронов – около двух месяцев. На окончаниях дендритов обонятельных нейронов располагается 6–12 ресничек, в мембранах которых содержатся специальные белки-рецепторы. Активация этих рецепторов приводит к возникновению рецепторного потенциала в дендрите, а затем и потенциала действия в аксоне этого же нейрона. Обонятельные рецепторы исключительно чувствительны (один рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества). Обонятельный нерв, образованный аксонами чувствительных нейронов, через основание черепа проникает в головной мозг и поступает в обонятельную луковицу в передней части лобных долей, не проходя через таламус, в отличие от всех остальных сенсорных путей. Вкусовые рецепторы способны возбуждаться только при непосредственном соприкосновении с источником раздражения (как и остальные хеморецепторы). В настоящее время обнаружено 13 типов вкусовых хеморецепторов, чувствительных к различным веществам (натрий, хлор, аденозин, глутамат натрия, ионы водорода и др.), в результате активации, которых происходит возникновение четырех типов вкусовых ощущений: кислого, горького, сладкого и соленого. Самый низкий порог чувствительности отмечается для рецепторов, воспринимающих горький вкус, так как именно горькие вещества, как правило, ядовиты для организма и нельзя допустить их попадание в организм. Вкусовые клетки с микроворсинками являются вторично-чувствующими хеморецепторами. 2–6 вкусовых клеток вместе с опорными клетками и нервными окончаниями образуют вкусовую почку (луковицу), в узкой части которой находятся микроворсинки, на которых и располагаются хеморецепторы. Эти хеморецепторы контактируют с жидким содержимым ротоглотки через отверстие в слизистой оболочке – вкусовую пору. Клетки в составе вкусовых почек постоянно слущиваются (время обновления 10–12 дней). С возрастом (после 40 лет) чувствительность вкусовых рецепторов постепенно снижается. Вкусовые почки (3–10 тысяч) находятся на слизистой нёба, миндалинах, передних отделах глотки и гортани, но больше всего их на языке. Большинство вкусовых почек располагается в грибовидных, желобоватых и листовидных сосочках на слизистой оболочке языка. Около 50 % вкусовых почек расположены в желобоватых сосочках. Оптимальная температура для их работы составляет 24. Первые (биполярные) нейроны проводникового отдела вкусового анализатора расположены в чувствительных ядрах лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, вторые нейроны – в ядрах одиночного пучка продолговатого мозга. Далее импульсы поступают в таламус, а также к центрам слюновыделения, жевания и глотания в продолговатом мозге. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, то есть реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма. Соматосенсорная система – это система, которая воспринимает сигналы с кожи и из глубоких тканей тела о положении суставов движущихся конечностей, о степени сокращения и развиваемом усилии мышц. В коже и слизистых оболочках расположены осязательные рецепторы. Особенно много их в языке, пальцах и ладонях. Рецепторы возбуждаются при прикосновении, давлении, воздействии холода и тепла, болевом раздражении. При любом прикосновении или давлении на кожную поверхность нервные импульсы идут по нервным волокнам в зону кожной чувствительности головного мозга, расположенную в задней центральной извилине. С помощью осязания человек способен определять температуру, размеры и форму любого предмета с закрытыми глазами. Соматосенсорная система воспринимает информацию следующей модальности: тактильной – воспринимает прикосновения, проприоцептивной – воспринимает сигналы о состоянии опорнодвигательного аппарата, температурной – воспринимает изменения температуры тканей, ноцицептивной – воспринимает боль. На сигналы каждой модальности отвечает определенный вид рецепторов. На холод реагируют колбы Краузе, на тепло – тельца Руффини, на болевые раздражения – свободные нервные окончания разных видов нейронов, на различные механические стимулы – тельца Мейснера, Пачини, ГольджиМаццони и диски Меркеля. Тактильная чувствительность отвечает на механические раздражения (прикосновение, давление, вибрация) и воспринимается кожными и подкожными механорецепторами. Основные кожные рецепторы – быстро адаптирующиеся тельца Мейснера и медленно адаптирующиеся диски Меркеля. Тельце Мейснера состоит из накладывающихся друг на друга плоских пластинчатых клеток, между которыми ветвятся нервные окончания. Снаружи тельце окружено капсулой. Тельце Мейснера является первично чувствующим рецептором. Диск Меркеля является вторично чувствующим рецептором. Величина рецептивных полей у обоих видов рецепторов около 2–4 мм, что дает возможность различать тонкие детали в зоне соприкосновения с кожей. В толще кожи находятся быстро адаптирующиеся тельца Пачини и медленно адаптирующиеся тельца Руффини. Их рецептивные поля гораздо больше, чем у телец Мейснера и Меркеля, поэтому они воспринимают глубокое давление на больших участках поверхности. Тактильная информация передается по восходящим путям задних столбов спинного мозга в таламус и далее в соматосенсорную кору – переднюю центральную извилину. При этом наиболее чувствительные области тела (губы, лицо, кисти рук) представлены наибольшими проекционными зонами. Тепло воспринимают цилиндрические окончания Руффини, а холод – колбы Краузе, которые находятся на разной глубине в коже. Холодовые рецепторы являются медленно адаптирующимися. При достаточно низких температурах редкие импульсы от холодовых рецепторов продолжаются неопределенно долго. Оптимум чувствительности у холодовых рецепторов лежит в диапазоне 27–37С, а у тепловых – 37–47С.