17. Физиология переднего мозга.

Ответ. Большой мозг (cerebrum) или конечный мозг (telencephalon) – развивается из переднего мозгового пузыря. Он развивается позднее других отделов, но у человека достигает наивысшего развития. По массе и величине он превосходит другие отделы. Сращен с таламусами и ножки мозга. Мозг состоит из 2 полушарий (левое и правое), разделенных продольной щелью и соединенных в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, передней и задней спаек и спайки свода. Между полушариями и мозжечком сзади проходит поперечная щель. Внутри полушарий мозга имеются полости, заполненные ликвором – 1 и 2 боковые желудочки. Первым считают левый желудочек, 2 - правый. Каждый желудочек имеет: центральную часть и 3 рога (передний – лобный, задний - затылочный, нижний – височный). В центральной части и височном роге имеются сосудистые сплетения, выделяющие ликвор. Боковые желудочки замкнуты со всех сторон, за исключением межжелудочкового отверстия, через которое они соединяются с III желудочком, а при его помощи — друг с другом. Полость IV желудочка соединяется с субарахноидальным пространством тремя отверстиями — непарным средним и парными боковыми. Каждое полушарие снаружи покрыто корой (плащ) – серое вещество, состоящее из нейронов, внутри содержится белое вещество – отростки нейронов. Внутри белого вещества имеются скопления серого – базальные ядра. Каждое полушарие имеет 3 поверхности: верхнелатеральная (выпуклая), содержит извилины и борозды; медиальная – плоская; нижняя – неровная, обращена к внутреннему основанию черепа. Поверхность полушарий испещрены извилинами и бороздами. Извилина – это валикообразное возвышения над поверхностью полушария. Борозда – это углубление между извилинами. Наличие борозд и извилин увеличивает поверхность КБМ без увеличения его объема. Кора большого мозга - высший отдел ЦНС, формирующий деятельность организма как единого целого в его взаимодействии с окружающей средой. Это самое молодое образование мозга. Она регулирует и контролирует все процессы и деятельность в целом. Кора – это распорядитель всех функций организма, это вместилище интеллекта, мастерская наших желаний, мыслей, воли и чувств (И.П.Павлов). Работа КБМ вместе с базальными ядрами формируют высшую нервную деятельность. КБМ – это сплошной слой серого вещества толщиной 2-3 мм. За счет складок ее площадь – 0, 25 м2. Она содержит 14- 17 млрд нейронов, которые сгруппированы в 6 слоев, среди которых гигантские пирамидные клетки Беца, от которых начинаются нисходящие пирамидные нисходящие пути. Выделяют: неокортекс – новая кора – высший интеграционный отдел соматической нервной системы. У человека неокортекс занимает 95,6 % всей поверхности коры. Палеокортекс – старая кора. Процессы, происходящие в палеокортексе, не всегда отражаются в сознании. К нему относятся самые древние отделы коры, входящие в состав лимбической системы (обонятельный мозг). Слои КБМ: наружный молекулярный слой – мало нервных клеток; наружный зернистый слой – зернистые нейроны – округлой формы, мультиполярные; пирамидный слой – нейроны пирамидной формы; внутренний зернистый слой – мелкие нейроны округлой или звездчатой формы – афферентные; внутренний пирамидный слой – крупные нейроны пирамидной формы – клетки Беца – эфферентные нейроны; мультиморфные слои - веретенообразные нейроны – вставочные. Нейроны по функции: 1) сенсорные – к ним подходят нервные волокна восходящих проводящих путей; 2) эффекторные- их аксоны образуют нисходящие проводящие пути; 3) ассоциативные (вставочные)- осуществляют связь между участками коры. Нейроны по строению: звездчатые (чувствительные) и пирамидные (двигательные, самые крупные- гигантские пирамидные клетки Беца). Между слоями нейронов-прослойки нервных волокон, проводящие пути большого мозга: ассоциативные (короткие и длинные) – связь между участками коры одного полушария; комиссуральные (связь симметричных участков двух полушарий) – мозолистое тело – самая большая коммисура мозга. Проекционные (проводящие), восходящие, нисходящие – связь с другими отделами мозга до спинного мозга. Они длинные, проводят возбуждение центростремительно (к коре) и центробежно (от коры). Образуют в каждом полушарии около коры лучистый венец, внутреннюю капсулу (передняя ножка, колено, задняя ножка). Передний мозг состоит из мозолистого тела и двух больших полушарий: правого и левого, благодаря деятельности которых осуществляется психическая деятельность: память, речь, мышление, поведение и т.д. В функциональном отношении полушария неравнозначны. Левое полушарие – “аналитическое”, отвечает за абстрактное мышление, навыки письменной и устной речи. Правое полушарие – “синтетическое”, отвечает за образное мышление. Кора больших полушарий состоит из сложных многоклеточных ансамблей, так называемых колонок. Колонка является элементарным блоком сенсомоторной коры, где осуществляется переработка информации от рецепторов одной модальности. Колонка – это функциональное объединение нейронов, расположенных в «цилиндрике» (колонке) диаметром 0,5–1 мм, включающем все слои коры и содержащем несколько сотен нейронов. В эти мини-колонки входят: нейроны, получающие входные сигналы от подкорковых структур (например, от ядер таламуса); нейроны, получающие входные сигналы от других областей коры; все нейроны локальных сетей, образующие вертикальные клеточные колонки; нейроны, передающие выходные сигналы от колонки назад к таламусу, другим областям коры, нейронам лимбической системы. Соседние колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения и осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения. Несколько простых вертикальных колонок могут с помощью межколоночных связей объединяться в более крупную единицу, перерабатывающую информации – модулярную колонку. Кортиколизация функций – это возрастание в филогенезе роли коры больших полушарий в анализе и регуляции функций организма и подчинении себе нижележащих отделов ЦНС. Например, регуляция таких двигательных функций, как прыжки, ходьба, бег и выпрямительные рефлексы у низших позвоночных (амфибий) полностью обеспечивается стволом мозга. У кошек перезка ствола мозга между средним и промежуточным мозгом существенно не влияет на выпрямительные рефлексы, но нарушает локомоцию (бег, прыжки) на некоторое время. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрямительных рефлексов. Кора большого мозга делится на: древнюю, которая на ряду с другими функциями обеспечивает обоняние и соответствующее взаимодействие систем мозга; старую, включающую поясную извилину и гиппокамп; новую, особенно развита у человека, максимальна в передней центральной извилине. Типы клеток коры. Пирамидные клетки. Ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы. От тела вверх идет длинный Т-образноветвящийся дендрит, а вниз от основания тела нейрона –аксон, идущий вниз из коры или в другие области коры. Дендриты покрыты мелкими шипиками (области синаптического контакта). Звездчатые клетки. Они имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Веретеновидные клетки. Имеют длинный аксон, который ориентирован либо вертикально, либо горизонтально. Кора больших полушарий образует 6 слоев: первый слой, верхний, молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, регулирующих уровень возбудимости коры больших полушарий; второй слой, наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, обеспечивает циркуляцию возбуждения в коре, имеет отношение к кратковременной памяти; третий слой, наружный пирамидный, обеспечивает корко-корковые связи различных извилин мозга; четвертый слой, внутренний зернистый, содержит звездчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, которые начинаются от рецепторов анализаторов; пятый слой, внутренний пирамидный, является выходной структурой, аксоны нейронов которых идут в ствол и спинной мозг; шестой слой – это слой полиморфных, или веретеновидных. клеток, образующих корково-таламические пути. В слоях 1 и 4 происходит восприятие и обработка поступающей в КБП информации, Нейроны 2 и 3 слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. В слоях 5 и 6 преимущественно находятся нейроны, аксоны которых образуют эфферентные волокна, выносящие информацию из КБП. Корковые поля имеют экранный принцип функционирования. Рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон, а на поле нейронов. Сигнал фокусируется на множество нейронов – это обеспечивает полный анализ сигнала. В коре выделяют 4 чувствительные области, 4 двигательные области, а также зрительную область (первичную и вторичную), слуховую (первичную и вторичную). Кроме того, в пределах каждой доли КБП выделяют поля – ассоциативная кора, которые участвуют в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций. Под корой находится белое вещество, в составе которого различают 3 типа волокон: ассоциативные – связывают между собой отдельные участки одного и того же полушария; комиссуральные – связывают симметричные участки обоих полушарий (проходят через мозолистое тело); проекционные – выходят за пределы больших полушарий. По ним осуществляется двусторонняя связь КБП с нижележащими отделами ЦНС. Сенсорные области. Афферентные (чувствительные) волокна от определенных рецепторов (анализаторов) приходят к определенным зонам коры – корковое ядро анализатора (Павлов), причем в них выделяют первичные и вторичные проекционные поля. Нейроны первичных проекционных полей выделяют отдельные признаки сигнала, например, в зрительном анализаторе в первичном поле определяется место объекта в поле зрения, направление движения, контур, цвет, контраст; во вторичных полях происходит распознавание отдельных элементов. Раздражение вторичных сенсорных зон во время операций у человека вызывает зрительные и слуховые галюцинации (звуки музыки, речи и т. д.). Зрительная сенсорная зона располагается в затылочной области обоих полушарий, зона вкусовых ощущений – в нижней части теменных полей, соматосенсорная зона, анализирующая сигналы с рецепторов мышц, суставов, сухожилий, кожи, находится в области постцентральной извилины. Кожная рецептирующая область – проекция на заднюю центральную извилину, на верхнюю проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние – туловища, на нижние отделы – руки, головы; болевая и температурная рецептирующая системы – проекция также на заднюю центральную извилину и кору теменной доли, где оканчиваются проводящие пути чувствительности, и осуществляется сложный анализ: локализация и дискриминация раздражения; зрительная система – проекция представлена в затылочной доле мозга; слуховая система – проекция представлена в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) и в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды; здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмия и латеральных коленчатых тел; обонятельная система – проекция на область переднего конца гиппокампальной извилины; раздражение этой области приводит к обонятельным галлюцинациям и потере обоняния – аносмии; вкусовая система – проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры. Ассоциативные области. Это области, не имеющие прямых связей с периферией, но имеющие обширные связи и с сенсорными, и с моторными областями. В задних отделах коры они располагаются между теменными, затылочными и височными областями, в передних – занимают основную поверхность лобных долей. Наиболее выражены в лобной, теменной и височных долях. Ассоциативная кора или отсутствует, или слабо развита у всех млекопитающих до приматов. В ассоциативной коре располагаются центры, связанные с речевой деятельностью. Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной области является полисенсорность (полимодальность): они отвечают, как правило, не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, кожные и др. Ассоциативные области – это структуры, осуществляющие синтез поступающей информации, это аппарат, необходимый для перехода от наглядного восприятия к абстрактным символическим процессам. Именно в ассоциативных зонах коры происходит формирование второй сигнальной системы. Выделяют три ассоциативные системы. Таламотеменная система – от таламуса к теменным долям. Ее основная функция – это гнозис, то есть узнавание формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов и закономерностей, формирование “схемы тела” в пространстве, а также праксис – то есть целенаправленные движения, обеспечивающие хранение и реализацию программ двигательных автоматизированных актов (например, чистка зубов, рукопожатие). Таламолобная система, главной функцией которой является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой обстановке. После префронтальной лоботомии (пересечение связей между лобными долями и таламусом) наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений, планов. Таламовисочная система. В ней находится слуховой центр речи Вернике. Этот центр обеспечивает речеой гнозис – распознавание и хранение устной речи. В средней части верхней височной извилины находится центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной областей находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи. Моторные области. Это те области, раздражение которых вызывает двигательные реакции. Они располагаются в передней центральной извилине мозга, раздражение которых вызывает двигательную реакцию. Раздражение верхних отделов извилины приводит к двигательной реакции нижних конечностей, а нижних отделов – верхних конечностей. Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля, они организуют комплексные, координированные, стереотипные движения и обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры. В моторных функциях принимает участие также лобная извилина, затылочная и верхнетеменная области. Моторные зоны имеют двусторонние связи со всеми сенсорными областями. В премоторной области располагается центр письменной речи и центр моторной речи, которые обеспечивают речевой праксис, то есть умение говорить и писать, а также музыкальный моторный центр, определяющий тональность речи, способность петь.