13. Физиология спинного мозга.

Ответ. Спинной мозг (medulla spinalis) – начальный отдел ЦНС. Вместе с оболочками находится в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический тяж, сплющенный в переднезаднем направлении длиной 40 – 45 см и массой около 35 грамм. Сверху он переходит в продолговатый мозг на уровне верхнего края атланта (через большое затылочное отверстие), а снизу заканчивается закруглением – мозговым конусом -на уровне 1-2 поясничных позвонков. Здесь от него отходит тонкая концевая (терминальная) нить - это рудимент каудального (хвостового) конца спинного мозга, спускается в крестцовый канал и крепится к его стенкам. Спинной мозг имеет 2 утолщения- шейное и пояснично-крестцовое (скопления серого вещества), соответствует отхождению спинномозговых нервов к верхним и нижним конечностям. Внутри спинного мозга имеется щель, заполненная спинномозговой жидкостью (ликвор) – центральный канал. Сверху он переходит в 4 желудочек, а снизу слепо заканчивается (концевой желудочек). У взрослого человека он частично или полностью зарастает. На передней поверхности спинного мозга имеется передняя срединная щель, на задней поверхности – задняя срединная борозда. Они разделяют спинной мозг на правую и левую половины, которые взаимосвязаны. На каждой половине различают переднюю латеральную и заднюю латеральную борозды. Передняя – место выхода из спинного мозга передних двигательных спинномозговых корешков, задняя – место входа задних чувствительных спинномозговых корешков, которые продолжаются в спинномозговые нервы. Боковые борозды подразделяют каждую половину спинного мозга на 3 продольных канатика: передний, расположенный между передней серединной щелью и передней латеральной бороздой, боковой, расположенный между передней и задней латеральными бороздами, и задний, расположенный между задней латеральной и задней серединной бороздой. Спинной мозг состоит из 31 сегмента, от каждого из которых отходит пара смешанных спинномозговых нерва, имеющих по паре корешков: передний (аксоны двигательных нейронов) и задний (аксоны чувствительных нейронов). Сегмент спинного мозга – участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (паре спинномозговых нервов), отходящих от данного сегмента. Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты. Каждый сегмент имеет связь с определенными внутренними органами, скелетными мышцами и кожей, образуя так называемый метамер (дерматом). Задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными. Передние корешки –эффекторными, двигательными, центробежными. Тела нейронов, образующие серое вещество, находятся в центральной части спинномозгового тяжа, вокруг расположено белое вещество, образованное нервными волокнами. В сером веществе выделяют передние, задние и боковые рога (слева и справа), в соответствии с которыми белое вещество делится на передний, задний и боковые столбы. В задние рога по задним корешкам поступают от периферических рецепторов волокна чувствительных нейронов, тела которых находятся в спинальных межпозвоночных ганглиях. Эти волокна заканчиваются на вставочных нейронах, тела которых расположены в задних рогах. В передних рогах окончания вставочных нейронов подходят к мотонейронам, от которых по передним корешкам отходят эфферентные окончания к исполнительным органам. В боковых рогах происходит переключение афферентных волокон на нейроны вегетативной нервной системы. Мотонейроны, или эфферентные, или эффекторные, нейроны спинного мозга относятся к соматической нервной системе, так как они иннервируют непосредственно рабочие органы – скелетные мышцы. В их аксонах скорость проведения достигает 70–120 м/сек. Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие импульсы от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга через задние рога и образуют синаптические контакты или на мотонейронах, или на вставочных нейронах спинного мозга. Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связи с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами, а также с ядрами ствола головного мозга, а через них – с корой больших полушарий. Вставочные нейроны могут быть и возбуждающие, и тормозные, обладают высокой лабильностью (до 1000 имп/сек). Вставочные нейроны спинного мозга образуют связи между сегментами и внутри сегментов, они участвуют в регуляции позы, тонуса мышц, организации движений. В спинном мозге находятся центры регуляции активности большинства внутренних органов и скелетных мышц. Центры симпатического отдела нервной системы включают в себя центр зрачкового рефлекса, центр регуляции деятельности сердца, центр слюноотделения, центр регуляции функции почек, центры (посегментарно), регулирующие потоотделение, тонус сосудов, гладких мышц внутренних органов. Центры парасимпатической нервной системы включают центры регуляции функций тазовых органов: мочевого пузыря, толстой кишки, половых органов. Центры управления скелетными мышцами находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют посегментарно скелетные мышцы шеи, диафрагмы, верхних и нижних конечностей, туловища. Повреждения определенных сегментов спинного или его проводников вызывают нарушения чувствительности и двигательные повреждения в структурах, иннервируемых данными сегментами. Функции спинного мозга: рефлекторная (осуществление простых рефлексов: двигательных и вегетативных – сосудодвигательный, пищевой, дыхательный, дефекации, мочеиспускания, половой); проводниковая (проводит нервные импульсы от и к головному мозгу). Проводниковая функция спинного мозга осуществляется с помощью восходящих и нисходящих путей. Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация осуществляется через передние корешки. Задний корешок содержит порядка 12 тысяч нервных волокон, передний – 6 тысяч. Афферентные импульсы приходят от кожных рецепторов (болевых, тактильных, температурных), проприоцепторов и рецепторов внутренних органов. Тела этих афферентных нейронов располагаются в спинальных ганглиях, образующих цепочки по обе стороны позвоночника. Проводящие пути спинного мозга, составляющие передние, задние и боковые столбы, делятся на восходящие и нисходящие. Восходящие пути: по ним передается информация от экстеро-, интеро- и проприоцепторов. Тонкий пучок и клиновидный пучок составляют задние столбы спинного мозга – они составлены отростками чувствительных клеток спинальных ганглиев, проводящих возбуждение от проприоцепторов мышц, сухожилий, тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторов, и заканчиваются в продолговатом мозге. Передается информация тонко дифференцированной чувствительности о локализации, контуре периферического раздражения и его изменении во времени. Боковой тракт – по нему проводится болевая и температурная чувствительность, а также информация от мышц и суставов к мозжечку. Передний тракт отвечает за проведение тактильной чувствительности. Волокна обоих последних трактов идут до таламуса, а далее, после переключения на следующий нейрон, – в кору больших полушарий. Задний и передний спиномозжечковые тракты – образованы аксонами вставочных нейронов задних рогов спинного мозга, по которым информация о позе тела передается в мозжечок. Эта информация необходима для перераспределения тонуса мышц при выполнении движений и сохранения позы и положения тела. Нисходящие проводящие пути спинного мозга. Пирамидный тракт образован аксонами пирамидных нейронов двигательной зоны коры больших полушарий. По пути от КБП эти аксоны отдают множество коллатералей в структуры промежуточного, среднего, продолговатого мозга и в ретикулярную формацию. В нижней части продолговатого мозга большая часть волокон пирамидного тракта переходит на противоположную сторону, образуя боковой пирамидный тракт в боковом столбе. Другая часть волокон перекрещивается только на уровне того сегмента, на котором аксоны заканчиваются. Обе части волокон пирамидного тракта заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Основная роль – управление сокращениями скелетных мышц. Руброспинальный тракт образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга, проходит в боковых столбах, заканчивается на вставочных нейронах спинного мозга. Эти волокна несут информацию от мозжечка, вестибулярного нерва, полосатого тела базальных ганглиев. Роль – управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений. Вестибулоспинальный тракт образован отростками клеток вестибулярных ядер продолговатого мозга. По нему передается информация от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам, помогающая регулировать тонус мышц, согласованность движений, равновесие. Рефлексы спинного мозга делятся на вегетативные и двигательные. К вегетативным рефлексам относятся мочеиспускательный, дефекационный, потоотделительный, сосудистые рефлексы и др. К двигательным – кожно-мышечные, проприоцептивные и висцеромоторные рефлексы. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Проприоцептивные рефлексы возникают при раздражении рецепторов со скелетных мышц и участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. В группу органных рефлексов входят рефлексы конечностей, брюшные, яичковый и анальный рефлекс. В свою очередь рефлексы конечностей могут быть сгибательные, разгибательные, ритмические и познотонические. Сгибательные и разгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические. Фазные рефлексы – это однократное сгибание или разгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприоцепторов. Сгибательные фазные релексы – это локтевой, подошвенный, ахиллов и т.д., разгибательный фазный рефлекс – это коленный. Тонические сгибательные и разгибательные рефлексы возникают при длительном сокращении или расслаблении мышц и направлены на поддержание позы. Рефлексы позы способствуют перераспределению мышечного тонуса при изменении положения тела или отдельных его частей. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, возникающие при наклоне головы или повороте головы. Эти рефлексы больше выражены у животных. Например, у кошки при наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей. При наклоне головы вверх – наоборот. У человека эти рефлексы выражаются только в перераспределении мышечного тонуса для сохранения естественной позы тела. Вторая группа этих рефлексов возникает при поворотах головы вправо или влево. При этом увеличивается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на той стороне, куда повернута голова, и увеличивается тонус мышц-разгибателей конечностей на противоположной стороне тела. Эти рефлексы направлены на поддержание положения центра тяжести. Спинальный шок – это изменение мышечного тонуса и отсутствие рефлексов, наблюдающееся сразу после повреждения спинного мозга и связей его с вышележащими структурами ЦНС. Он развивается вследствие выключения влияния вышележащих отделов ЦНС на спинной мозг. Спинальный шок у лягушек длится несколько минут, у собак – несколько дней, у человека – около 2 месяцев. После исчезновения тормозного влияния вышележащих структур ЦНС резко увеличивается тонус мышц, иннервируемых с сегментов спинного мозга ниже места повреждения. Сгибательные и разгибательные рефлексы нижних конечностей резко повышаются. Это происходит вследствие повышения спонтанной активности мотонейронов, приводящей к повышению спонтанной активности мышечных рецепторов и соответственно к повышению тонуса скелетных мышц.