3. Биоэлектрические явления в тканях

Ответ. Первые попытки последовательной разработки учения о "животном электричестве" связаны с именем Л. Гальвани. Он обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенного на медном крючке, при прикосновении лапок к железным перилам балкона. На основании этих наблюдений Л. Гальвани пришел к выводу, что сокращение мышц лапок вызвано "животным электричеством", которое возникает в спинном мозге и передается по металлическим проводникам к мышцам лапки. Этот опыт в настоящее время известен как первый опыт Гальвани. Физик Л. Вольта, повторив первый опыт Гальвани, пришел к заключению, что описанные явления нельзя считать обусловленными наличием" "животного электричества". Источником тока по мнению А. Вольта является не спинной мозг, как полагал Л. Гальвани, а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов - меди и железа. В ответ Л. Гальвани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал нерв на мышцы голени - возникало сокращение мышцы. Этот опыт известен как второй опыт Гальвани, или опыт без металлов. Позже было замечено, что сокращение мышцы во втором опыте Гальвани возникает, если нерв одновременно соприкасается с поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы. Дюбуа-Рей-моном было установлено, что поврежденный участок мышцы несет отрицательный заряд, а неповрежденный участок - положительный. При набрасывании нерва на поврежденный и неповрежденный участки мышцы возникает ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был назван током покоя или током повреждения. Дюбуа-Реймон, таким образом, впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому. Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая затем была названа мембранным потенциалом покоя или мембранным потенциалом. Было разработано несколько теорий возникновения и поддержания мембранного потенциала покоя. В 1949-52 гг. Ходжкин, Хаксли, Катц модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию. Согласно этой теории мембранный потенциал покоя (МПП) обусловлен неодинаковой концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной жидкости, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в50раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состояний покоя существует асимметрия концентрации ионов внутри клетки ив окружающей ее среде. В мембране имеются ионные каналы, образованные макромолекулами белка, пронизывающих липидный слой. Каналы мембраны делятся на неспецифические (каналы утечки) и специфические (селективные, обладающие способностью пропускать только определенные ионы). Неспецифические каналы пропускают различные ионы и открыты постоянно. Специфические каналы открываются и закрываются в ответ на изменения МПП. Эти каналы называются потенциалозависимыми. Селективные потенциалозависмые ионные каналы подразделяются на: натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные. Однако их селективность часто не абсолютна, а название канала указывает лишь на тот ион, для которого данный канал наиболее проницаем. Ионный канал состоит из собственно канала (транспортной части) и воротного механизма("ворот"), который управляется электрическим полем мембраны. В каждом канале предполагают наличие двух типов "ворот" -быстрых активационных (m) и медленных инактивационных (h). "Ворота" могут быть полностью открыты или закрыты. Например, в натриевом канале в состоянии покоя "ворота" m закрыты, а "ворота" h - открыты. При уменьшении заряда мембраны (деполяризации) в начальный момент "ворота" m и h открыты - канал находится в проводящем состоянии. Через открытые каналы ионы движутся по концентрационному и электрохимическому градиенту. Затем инактивационные "ворота" закрываются - канал инактивируется. По мере восстановления МПП инактивационные "ворота" медленно открываются, а активационные быстро закрываются и канал возвращается в исходное состояние. В состоянии физиологического покоя мембрана нервных волокон в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия. В состоянии покоя наблюдаются небольшие потоки ионов калия и натрия (калия больше, чем натрия) через мембрану по их концентрационному градиенту, что в конечном итоге должно было бы привести к выравниванию концентрации этих ионов внутри клетки и в окружающей ее среде. Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране существует особый молекулярный механизм, который получил название натрий-калиевого насоса. Он обеспечивает выведение из цитоплазмы клетки ионов натрия и введении в цитоплазму ионов калия. Ионный насос перемещает ионы против их концентрационного градиента, следовательно, он работает с затратой энергии. Таким образом, возникновение и поддержание мембранного потенциала покоя обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий-калиевого насоса. Мембранный потенциал покоя создает электрическое поле. Электрическое поле мембранного потенциала покоя обеспечивает закрытое состояние активационных "ворот" натриевых каналов и открытое состояние инактивационных "ворот".