Предшественники Менделя, или истоки Менделизма

Еще до Менделя существовала целая плеяда исследователей-гибридизаторов, которые бились над загадкой наследственности, но так и не решили ее в отличие от Менделя, хотя временами были очень близки к решению проблемы. Эти исследователи (не всегда ученые-профессионалы, часто садоводы и огородники) стали известны уже в XX в, после переоткрытия законов Менделя. Уже в XVIII в в Европе начинаются работы по гибридизации растений. Этот период хорошо изложен у А.Е.Гайсиновича (1967), к работе которого мы будем неоднократно обращаться.

Йозеф Готлиб Кёльрейтер (1733-1806) (рис. 5) считается первым предшественником Менделя. Й.Г.Кёльрейтер работал в Петербурге, Берлине, Лейпциге, Кальве, Карлсруэ. В Петербурге он работал на Аптекарском огороде (будущий Ботанический сад Российской АН) В 1772 г он опубликовал в трудах «Вольного экономического общества» России статью «Уведомление о выведении новаго табаку с красными цветами и описание онаго», в которой, в частности доказывал, что гибрид двух видов табака обладал рядом хозяйственно-ценных характеристик. Т.о. уже на этом этапе видна связь между работами по гибридизации и нуждами практического сельского хозяйства. Кёльрейтеру принадлежит честь открытия явления гибридной мощности (гетерозиса). Вот как он пишет об этом в упомянутой статье, описывая гибрид между Виргинским и «Перувианским» табаками:

«Он всходит обыкновенно также по непостижимому естественному закону в разных обстоятельствах с другими, ранее, скорее растет, ранее цветет, и большее число цветов имеет, растет и распространяется несравненно больше… . Сверх сего имеет он также посредством своей крепкой оживляющей силы еще сии особливые свойства, что листья его ранее созревают и желтеют и что он около осени как из самого ствола, так и тычек много новых отраслей выпускает… .» (Кёльрейтер, 1772, по А.Гайсиновичу, 1982, 1988).

Кёльрейтер впервые установил одинаковый результат реципрокных скрещиваний, т.е. показал, что гибриды получаются одинаковыми, независимо от того, какое растение было материнским, а какое отцовским. Тем не менее, он не придал значения этому явлению, считая его скорее исключением из правил, поскольку полагал, что гибридизация есть «…соединение и смешение этих обоих веществ [имелись в виду мужское и женское вещества], осуществляющегося в определенных пропорциях самым тесным и тщательным образом, образуется некое другое, промежуточного рода и соответственно обладающее силой, промежуточной и сложенной из простых сил: точно так, как из соединения кислой и щелочной возникает третья – нейтральная соль» (1763, По.А.Г.) (Сравните введение к «Генетическому анализу» А.С.Серебровского, 1948 (вышла в 1970), где он сравнивает работу генетика-аналитика с работой химика-аналитика).

Кёльрейтер даже пользовался буквенными символами для обозначения силы, как он пишет, мужского и женского семени. Несмотря на то, что эти обозначения не имеют ничего общего с буквенной символикой Менделя, тем не менее, исторический факт примечателен. Может быть знакомство с работами Кёльрейтера (а Мендель знал их) послужило толчком к использованию буквенной символики в более конкретной форме.

Результаты работ Кёльрейтера были подвергнуты сомнениям в Германии на основании отрицания в то время пола у растений. Только К.Ф.Гэртнеру удалось «реабилитировать» Кёльрейтера в 1836 г в работе, представленной на конкурс Голландской АН.

Карл Фридрих Гэртнер (1772-1850) (рис. 6) родился и жил в Кальве – городе, где родился и работал одно время Кёльрейтер. К.Ф.Гэртнер работал в том же саду Ахатии Гэртнера (своего дяди), что и Кёльрейтер, в последствии вспоминавший об этом с благодарностью.

Наибольшую известность получила книга Гэртнера 1849 г, в которой описаны 10 000 опытов с 700 видами растений. Он получил 250 гибридных форм. Наблюдал единообразие в F₁, одинаковый результат реципрокных скрещиваний, но приводил много исключений, чем запутывал читателя.

Томас Эндрю Найт (1759-1838) (рис. 7) не был профессиональным ученым, а скорее представлял собой тип просвещенного сельского хозяина. Основное внимание уделял гибридизации и улучшению плодовых деревьев. Для выяснения ряда интересовавших его вопросов он обратился к скрещиванию разновидностей гороха, весьма удобного для проведения скрещиваний и для самоопыления, как отмечал Найт (модельный объект!). Скрещивая растения, различавшиеся по окраске семян, окраске цветов, он в 1799 г вновь обнаружил одинаковый результат реципрокных скрещиваний в первом поколении, единообразие гибридов первого поколения (Пурпурные цветки Х Белые цветки → Все с пурпурными цв.) и расщепление во втором (на пурп. и белые), получаемом самоопылением или при скрещивании гибридов с растениями с белыми цветками. Найт не подсчитывал соотношение классов в расщеплении, а лишь констатировал, что наблюдалась сильная тенденция к появлению окрашенных цветков.

Джон Госс (…..) (рис. 8) продвинулся еще дальше в работе с тем же объектом. Он (1824) скрещивал горох с желтыми и зелеными семенами и нашел практически все то, что позже нашел Мендель (см. схему на рис. 9), но подсчетов опять не было ни в F₂ ни в F₃.

Огюстэн Сажрэ (1763-1851) (рис. 10) также был скорее практиком-растениеводом, чем ботаником. Он акцентировал тот факт, что при гибридизации не происходит слияния признаков, а гибрид скорее напоминает по каждому из отдельных признаков (пары альтернативных признаков, как обычно говорят) одного из родителей. При гибридизации происходит перераспределение константных признаков. Сажрэ глубоко проникся этим фактом. Он писал: «Нельзя не восхищаться той простоте способов, которой придерживается природа для возможности бесконечно варьировать ее произведения и избежания однообразия. Эти два способа – слияние и распределение признаков, различным образом комбинируемые, могут довести разновидности до безграничного числа» (1825, по Гайсиновичу, 1967)

Таким образом, Сажрэ предвосхитил понятие комбинативной изменчивости. Он также отмечал проявление в дальнейших поколениях тех признаков, которые не проявились в гибридах. Он сознательно говорил о том, что мы теперь называем расщеплением. Увы, он не понял сущности явления доминирования и отмечал только, что, если признак не проявился, то его зачаток находится в покоящемся состоянии: «тип или первичная форма сохраняются и в них существует зачаток, но смотря по обстоятельствам он покоится или пробуждается». Обратите внимание на «зачатки». Вспомним «задатки» Менделя. Обратите внимание на «тип». Мы к нему вернемся в связи с генотипом и фенотипом.

Жан Колладон (1755-1830) (Рис. 11) – женевский аптекарь сделал в 1820 сходные наблюдения, скрещивая белых и серых мышей. Он обнаружил, что в их потомстве вплоть до третьего поколения сохраняются в неизменном виде признаки серой и белой окраски.

Попутно отметим, что предшественники Менделя работавшие с животными практически не известны. Скрещивания животных не приветствовала Церковь. Вспомним, что и сам Мендель одно время скрещивал мышей, когда он уже был монахом в монастыре св. Томаша, но эти опыты пришлось прекратить именно по той же причине.

Шарль Нодэн (1815-1899) (Рис. 12), французский исследователь, считается непосредственным предшественником Менделя. К.А.Тимирязев, даже говорил о «законах Нодэна-Менделя». Впрочем, об объективности и последовательности взглядов Тимирязева на наследственность и изменчивость поговорим позже. Основные интересы Нодэна лежали в области проблемы вида и видообразования. Он был сторонником изменчивости признаков, дискутировал с Жорданом, уверенным в константности видовых форм. «При образовании видов природа не прибегала к иному способу, чем мы при создании наших разновидностей; вернее говоря, этот именно образ действий природы мы перенесли в нашу практику» (Ш.Нодэн).

Работал с межвидовыми гибридами Datura, Primula, Linaria. Обратил внимание на единообразие гибридов первого поколения. «Гибриды одного скрещивания сходны между собой в первом поколении настолько же или почти на столько, как индивидуумы, происходящие от одного чистого вида» (Нодэн, 1858 по Гайсиновичу, 1967). Обратил внимание на расщепление во втором поколении. «Начиная со второго поколения облик гибридов изменяется самым заметным образом. Столь совершенное единообразие первого поколения сменяется обычно крайней пестротой форм….. начинается это разложение гибридных форм, смутно предвиденное уже многими наблюдателями, другими подвергавшееся сомнению и ныне представляющееся мне вне всякого спора» (там же).

Согласно А.Гайсиновичу Нодэн подошел к проблеме доминирования, но затем соскользнул к промежуточному наследованию.

В конце концов, Нодэн подходит к механизму менделирования, к комбинаторике задатков:

«Предположим, что у гибридной льнянки первого поколения разъединение (имеются в виду признаки и их задатки – С.И-В) осуществляется одновременно в пыльнике и в содержимом завязи; что одни пыльцевые зерна принадлежат целиком к отцовскому виду, другие целиком к материнскому виду; в иных разъединения нет или лишь в зачатке; допустим еще, что семяпочки оказываются разъединенными в одинаковой степени в отцовскую сторону и материнскую сторону». Далее следует объяснение феномена расщепления, комбинаторика признаков, но не столь четко и не столь исчерпывающе, как у Менделя (вспомним: не полное разъединение).

Нодэн приходит к идеям близким к мутационной теории ДеФриза: «Мы не знаем, что происходило в отдаленные времена, но опыт и наблюдение нас учат, что в современную эпоху легкие или глубокие аномалии, изменения того, что мы называем, быть может произвольно, видовым типом….. происходят внезапно и при этом никогда не наблюдается форм, переходных между ними и нормальной формой»

Работы Нодэна были хорошо известны современникам. С ним переписывался Дарвин. Система доказательств Нодэна была не очень строга, в ней было много интуитивных соображений. Его очень отвлекала проблема вида. Работал он с межвидовыми (по-нынешнему отдаленными) гибридами. Возможно, поэтому он мало внимания уделял единичным признакам. Правда, как мы знаем, и более строгая система доказательств Менделя не встретила понимания.

Заметим, что конкурсная работа Ш.Нодэна по гибридизации растений была премирована французской Академией Наук в том же 1862 году, что и работа Л.Пастера, показавшая невозможность самозарождения жизни.

Грегор Иоганн Мендель (1822-1884) (рис. 13) хорошо знал работы Кёльрейтера, Гэртнера, хотя и критически к ним относился в силу противоречивости полученных им результатов (письмо к Нэгели). Мы не знаем, был ли он знаком с работами Найта, Госса, Сажрэ. Мендель, исследуя семь признаков гороха (табл. на рис. 14), в том числе и те, которые на 60 лет ранее исследовал Найт (пигментацию стебля, цветов, семенной кожуры), установил, подобно ему, что в первом поколении образуются пигментированные гибридные растения, т.е., что этот признак доминирует, а во втором поколении появляются, как пигментированные, так и не пигментированные растения. Вот тут-то Мендель и сделал решающий шаг – подсчитал растения каждого типа.: из 929 растений 705 были пигментированными, а 224 не пигментированными, т.е. появились в расщеплении в соотношении ¾ : ¼. Сходные соотношения он наблюдал по всем семи признакам Подобно Кёльрейтеру и Найту Мендель наблюдал одинаковый результат реципрокных скрещиваний.

Понятно, что дело было не в простом подсчете соотношений, а в том, что Мендель имел строгую рабочую гипотезу, предполагавшую соотношение 3 : 1 на основании комбинаторики двух дискретных задатков по два. Здесь нет необходимости излагать общеизвестные аргументы в пользу реальности существования доминантных (А) и рецессивных (а) наследственных задатков, комбинирующихся случайным образом при оплодотворении и расходящихся при образовании гамет (микро- и макро- спор у растений).

Современники не оценили открытия Менделя. Дарвиновская теория происхождения видов была в центре внимания.

Интересно, что у Дарвина тоже «получалось» 3 : 1, но он этого просто не заметил, не искал. В упомянутой уже книге «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» (1868) Дарвин привел результаты собственного опыта по скрещиванию двух форм львиного зева, отличавшихся формой цветка; с обычными (двугубыми) цветками и с пелорическими цветками (рис. 15). В этом опыте Дарвина «подвела наблюдательность». Он обнаружил во втором поколении гибридов два растения с цветками прмежуточной формы. Он на них и сосредоточился. Отметил, что признак пелоризма приобрел силу, спустя одно поколение и возобладал над нормой в некоторых растениях второго поколения, а в двух растениях возобладал лишь частично. Истинный смысл соотношения, полученного Дарвином стал ясен только в 1902 г. Бэтсон и Саундерс посчитали теоретически ожидаемые, исходя из 3 : 1 и показали, что расщепление по χ² ему соответствует. Эксперименты Менделя, также как и смысл его собственных результатов остались Дарвину не известны. Становится обидно, когда узнаёшь, как близок был Дарвин к знакомству с менделевской работой. В 1876 г в работе «Действие перекрестного и самооплодотворения» он ссылается на сводку Гофмана (Hoffman, 1869) «Проблема вида и разновидности», в которой 5 раз упомянуты «Опыты над растительными гибридами» Менделя. Эти ссылки не привлекли внимания Дарвина.

Не верно будет считать, что статья Менделя в «Трудах Брюннского общества естествоиспытателей» за 1866 г. прошла не замеченной современниками. Вот некоторые примеры (см. табл. на рис. 16).

1869. Hoffmann H. Untersuchungen zur Bestimmung des Wertes von Species und Varietat: 1869. Ein Beitrag zur Kritik der Darwin’schen Hypothese. Giessen, 1869. 171 S. (Проблема вида и разновидности).

1872. Blomberg A. Om hybridbilning hos dë fanerogama växterna. Stockholm. 1872. 41 s.

1874. И.Ф.Шмальгаузен. О растительных помесях: Наблюдения из Петербургской флоры. (Магистерская диссертация). Тр. СПб о-ва естествоиспытателей. 1874. Т. 5. С. 1-112. (Портрет - см. рис. 17)

1881. Focke W.O. Die Pflanzen-Mischlinge: Ein Beitrag zur Biologie der Gewachse. B., 1881. 569 S. (О растительных помесях).

1881/1885. Британская Энциклопедия – в статье о гибридизме.

1892. Bailey L.H. Cross-breeding and hybridization. N.Y. 1892.

Вообще известно 11 ссылок на Менделя до 1900 г. Дело обстояло гораздо серьезнее. Менделя не «не заметили», а не поняли, не придали значения его выводам.

Лекция 3

Грегор Иоганн Мендель (1822-1884). Количественный анализ наследования признаков. Наследственны факторы.

«Связь времен», или: все ли правильно делал Мендель?

Грегор Иоганн Мендель (основные даты биографии):

20 или 22 июля родился в Хайнцендорфе (Хинчице) Моравия (в Чехии). Австрия.

1833 – послан в четырехклассное училище в Лейпник (Липник).

1834 – гимназия в Троппау (Опаве).

1838 – при постройке дома отца придавило бревном.

1839 – болезнь, перерыв в учебе.

1840 – окончил 6 классов гимназии.

1841 – поступил на Философские курсы при университете в Ольмюце (Оломоуце).

9 окт. 1843 пострижен в монахи Брюннского монастыря св. Томаша, получил имя Грегор.

1845-1848 – обучение в богословском училище при монастыре св. Томаша.

1847 – возведен в сан священника (каноника).

1849 – зачислен супплентом (зауряд-учителем) в гимназию в Цнайме (Знаймо)

1850 – экзамен в Венском университете на право преподавать в школе, провал по биологии.

1851-1853 – учеба в Венском университете вольнослушателем (4 семестра).

1853 – вступление в Венское зоолого-ботаническое о-во, доклад о вредителе редиса Botys margiritalis . Возвращение в Брюнн (Брно).

1854 – супплент в реальном училище в Брюнне. Сообщение о вредителе гороха Bruchus pisi (публикация).

1856 – вторая неудачная попытка сдать в Вене экзамен на звание учителя, болезнь, возвращение в Брюнн, начало опытов с горохом.

1862 – организовано Брюннское о-во естествоиспытателей.

1863 – завершение опытов с горохом, начало публикаций по метеорологии.

8 февр., 8 марта 1865 – доклад “Опыты над растительными гибридами” в Брюннском о-ве естествоиспытателей.

1866 – публикация “Опытов..” в VI томе Трудов о-ва.

1867 – переписка с К.Нэгели, начало работы с ястребинкой.

1868 – избрание настоятелем монастыря св. Томаша.

9 июня 1869 – доклад о ястребинках в о-ве естествоиспытателей.

1870 – доклад в о-ве естествоиспытателей ”Смерч 13 октября 1870 г”.

Опущены некоторые подробности церковной карьеры. 1884 – кончина.

Таблица представлена также на рис. 18.

Грегор Иоганн Мендель жил в период правления Австрийского императора Фердинанда I.

Иоганн Мендель родился 20 или 22 июля 1822 г в Хинчице (Хейнцендорфе) в Силезии в семье садовника Антона Менделя, крепкого хозяина, три дня в неделю работавшего в господском саду. Мать Иоганна – Розина Мендель (урожденная Швиртлих)

У Менделей была еще старшая дочь - замужем за Алоизом Штурмом, расчетливым «хитрым и прижимистым хозяином» (далее в этой лекции цитаты преимущественно по: Б.Володин, 1967). Иные источники указаны особо). В семье была еще младшая дочь – Тереза.

Иоганн учился в гимназии в Опаве (Троппау). Учился отлично, был типичным первым учеником, и учителя пророчили ему успех. Нужно было учиться дальше, но …судьба его резко изменилась. В 1850 г, уже будучи монахом, Мендель в автобиографии так вспоминает о годах своей юности (в третьем лице, как было принято писать там и тогда автобиографии):

«… В 1838 г. в результате нескольких быстро следовавших друг за другом несчастных случаев, его родители оказались совершенно не в состоянии покрывать необходимые расходы по обучению, и шестнадцатилетний гимназист попал в печальное положение – самому заботиться о своем пропитании». Что произошло?

Во-первых, Антон Мендель (отец) решил строить новый дом. Планы оказались «слишком широкими», и все сбережения быстро растаяли. Это еще не самое страшное.

Во-вторых, произошло несчастье с отцом. Он с зятем и дядькой валил лес для нового дома и «бревно» (видимо дерево) упало на грудь А.Менделю. Он потерял трудоспособность. А дом? А долги?

А.Мендель решает продать и новый дом, и большую часть своего земельного надела. Покупатель нашелся быстро. Им оказался Алоиз Штурм, зять А.Менделя. Был составлен договор купли-продажи, в котором поименованы: дом, две коровы, две лошади, птица, земля…. . В договоре был специальный пункт, оговаривавший интересы И.Менделя – сына и младшей дочери – Терезы:

«Покупатель обязуется выплатить 100 (сто) флоринов компенсации сыну продавца Иоганну, если он по своей воле поступит в священники или каким-нибудь иным путем будет содержать себя сам, а также обязуется выплачивать ежегодно 10 (десять) флоринов отцу в качестве помощи и поддержки на расходы по его обучению, а равно и погасить расходы по первой после его пострижения мессе». Кроме того, зять обязался выделить некоторую сумму на приданое Терезе, когда она выйдет замуж.

Иоганн продолжал учиться. Денег не хватало. «10 флоринов в год были каплей в море». Кроме основных занятий Иоганн прошел курс «для кандидатов в учителя и частных учителей» при главной окружной школе в Троппау и получил «удостоверение о пригодности с наилучшими рекомендациями». Благодаря этому И.Мендель смог подрабатывать домашними уроками – репетиторством. В автобиографии он писал:

«Горе, связанное с обманутыми надеждами, и, кроме того, печальная перспектива, которую сулило ему будущее, так сильно подействовали на него тогда, что он заболел и для восстановления сил вынужден был провести год у своих родителей».

Гимназию Иоганн все же окончил и поступил в Философские классы в Ольмюце (Оломоуце). Диплома по окончании этих классов не полагалось. Была надежда по окончании их устроиться в учителя. Если в Троппау удавалось перебиваться уроками (благодаря рекомендациям учителей, одноклассников), то в Ольмюце эта возможность отсутствовала: знакомых не было, а конкурентов предостаточно. Все учение едва не закончилось печально на этом этапе только благодаря самоотверженности сестры – Терезы. Она отказалась от приданого в пользу Иоганна, и Алоиз Штурм должен был немедленно выплатить Иоганну всю сумму. И.Мендель окончил Философские классы. Таким образом, у него, кроме гимназического аттестата и «удостоверения о пригодности к работе учителем», появилось свидетельство об окончании Философских классов.

По свидетельству профессора физики этих классов – Фридриха Франца Иоганн почти всегда стоял в списке первым (списки учеников составляли по успехам, а не по алфавиту). К этой оценке присоединялся и математик – Фукс и г-н фон Канаваль – профессор латинского языка, классической литературы и эстетики и, даже д-р Хельцелет (агрономия, естественная история – не обязательные предметы). «Проколы» случались только по предметам Витгенса, читавшего философию, которая во времена Австрийской империи была в значительной степени философией католицизма, и патера Эйхлера (закон божий).

Витгенса Гуго Илтис (один из первых биографов И.Менделя) характеризует как «постине ничтожнейшего человечишку» (Iltis, 1924). Что произошло между Менделем и Витгенсом угадать трудно. Но именно последний отказался дать по своему предмету отличную аттестацию.

Так или иначе, в семье Менделей была радость, а перспектив, как понимал сам Иоганн – никаких. Как он убедился, уроками не заработаешь, - нужны знакомства и рекомендации. «Еще немного и в Моравии стало бы одним крестьянином больше и одним бессмертным ученым меньше» (Iltis, 1924).

«Три вещи; церковь, море дворец

Избери одну – и нужде конец»

… гласила поговорка еще времен Карла V (1500-1558), когда в империи Габсбургов не заходило солнце. Дворец – государственная служба. Море – моряк. Для того и другого Иоганн не годился: связей нет, здоровьем слаб.

«Он почувствовал, что дальше переносить подобное напряжение ему уже не под силу. Он оказался вынужденным поэтому занять положение, освобождающее от мучительных забот о пропитании. Его личные взаимоотношения предопределили выбор профессии» (автобиография). Единственный человек, который пришел ему на помощь был патер Фридрих Франц, монах августинец, профессор физики Ольмюцких Философских классов. Он написал рекомендательное письмо аббату Сирилу Францу Наппу – настоятелю монастыря св. Томаша (Фомы) в Брюнне (Брно) ордена августинцев – в миру профессору восточной филологии, а также директору школ и гимназий Моравско-Силезской земли. С.Ф.Напп - австрийский немец по происхождению, слыл либералом. Он дружил с вождями чешской интеллигенции – Палацким, Шафариком, Яном-Евангелистом Пуркинье. Он считал, что пастырь, живущий в Чехии «должен знать язык своих овен».

Монахи монастыря св. Томаша были: филологами, ботаниками, музыкантами и математиками. Кроме служения Богу, они преподавали в моравских гимназиях и школах. Вот этому аббату Наппу Франц и рекомендовал Иоганна Менделя в послушники. Напп согласился. Родители Иоганна подписали следующий документ:

«Мы, нижеподписавшиеся, настоящим заявляем, что с выбором нашего сына Иоганна мы совершенно согласны, и нам ничего не остается иного, как пожелать, чтобы избранный долг он исполнял с верностью и добросовестностью».

И.Мендель стал послушником, а затем патером Грегором Менделем. 9 октября 1843 г он прошел пострижение в монахи. «Благодаря этому шагу его материальное положение совершенно изменилось. В столь необходимом для всех занятий благотворном благополучии физического существования вернулись пишущему эти строки мужество и силы, и он принялся изучать с большим удовольствием и любовью установленные для испытательного года классические предметы» (автобиография).

Кроме истории церкви, церковного права, догматики и пр. «спецпредметов» он изучал 5 древних языков: греческий, древнееврейский, арамейский, халдейский, арабский, изучал также – педагогику и методику преподавания в народных школах, сельское хозяйство. Мендель прошел обязательный курс богословской школы с аттестацией «первый среди отличившихся».

Как уже отмечено, и люди в монастыре св. Томаша были неординарные. Например, Матеуш Клацел, друг Менделя, философ, журналист. Видный деятель чешского национального движения, редактор газеты «Моравски новины». В конце 60-х гг порвал с церковью. Благодаря содействию Менделя, тогда уже настоятеля того же монастыря св. Томаша, получил заграничный паспорт, уехал в Америку и занялся пропагандой идей утопического социализма в духе учения Яна Гуса. Предметом дискуссий в монастыре была, в частности, философия Гегеля. Незадолго до появления Менделя в монастыре умер патер Аврелиус Талер – страстный ботаник, фенолог, синоптик, эпикуреец и выпивоха. Коллективный портрет монахов-обитателей монастыря (из ...)– на рис. 19. Общий вид монастыря – рис.20 (сточник тот же).

После обязательного курса Мендель принимается за подготовку к экзаменам на степень доктора философии (реально – доктора богословия). Необходимые этапы церковной карьеры: послушник – субдиакон – диакон – каноник, он проходит быстрее других и становится священником одной из брюннских церквей. Кроме того, он увлечен ботаникой и минералогией. Как выяснилось, довольно скоро, не все обязанности священника Г.Мендель мог выполнять успешно, что и предопределило очередной поворот в его судьбе. «В свободные часы он возился с отданным в его распоряжение небольшим монастырским ботанико-минералогическим собранием. Его пристрастие к естествознанию становилось тем больше, чем большие возможности он получал с ним знакомиться. Хотя он был в этих занятиях лишен всякого словесного руководства, а путь автодидакта в этой науке особенно затруднителен (здесь и далее выделено мной) и ведет к цели медленно, все же ему столь полюбилось с того времени изучение природы, что он не жалел никаких усилий для заполнения имевшихся у него пробелов путем самообразования и благодаря практическим советам опытных людей». Так писал сам Мендель в своей автобиографии.

В архивах нашли также письмо настоятеля – С.Наппа Епископу:

«Ваше милостивое Епископское Преосвященство!

Высокий Императорско-Королевский Земельный Президиум декретом от 28 сентября 1849 года за № Z 35338 почел за благо назначить каноника Грегора Менделя супплентом в Цнаймскую гимназию. Сообщая об этом Вашему Милостивому Епископскому Преосвященству в соответствии с возложенным на меня долгом, осмелюсь лишь присовокупить, что оный каноник образ жизни имеет богобоязненный, отмеченный скромностью, воздержанием и добродетельным поведением, его сану полностью соответствующим, сочетающимся с большою преданностью наукам; к попечению же о душах мирян он, однако, пригоден несколько менее, ибо стоит ему очутиться у одра больного, как от вида страданий он бывает охватываем непреодолимым смятением и сам от сего становится опасно больным, что и побуждает меня сложить с него обязанности духовника».

Штатгальтер граф Лозаннский уведомил Наппа, что его рекомендации приняты и Мендель может «незамедлительно направиться туда» (в Цнайм), дабы приступить к обязанностям супплента для того, чтобы преподавать «в пятом классе латинскую, греческую и немецкую литературу, а в пятом и шестом классах математику» с жалованием «60% от установленного для дипломированного преподавателя гуманитарных наук». Таким образом, Мендель получил назначение в качестве супплента (зауряд-учителя) в только что открывшуюся гимназию в Цнайме (Знаймо). Куда он и прибыл осенью 1849 г., чтобы приступить к своим новым обязанностям.

Ситуацию осложняет то, что диплома у него нет, он получает 60% того, что получает дипломированный учитель. К диплому есть два пути: (1) кончить университет или (2) сдать в Вене экзамены специальной комиссии имперского министерства просвещения на право преподавания определенных предметов. Цнаймские коллеги и, даже директор гимназии Шпалек его всячески стимулировали и, даже рекомендовали письменно. По официальным адресам в Брюнн и Вену направили ходатайства и ту самую автобиографию (1850), которую мы здесь цитируем. В ней Мендель уж очень явно подчеркивал, что монастырь для него – дело вынужденное, а сам он очень увлечен наукой, более, чем религией. Может быть, поэтому или по каким-то еще причинам, ответ задерживался. Кроме того, в гимназию пришла бумага, в которой говорилось, что вопрос о допуске к экзамену «еще не решен положительно» (Володин, 1967). Этот документ не сохранился, но сохранился на него ответ, - очень красноречивый документ:

«Со дня вступления его на отведенную ему учительскую должность упомянутый с каждым днем все в большей и большей степени развивал в себе наиболее положительные качества примерного и основательного учителя молодежи; к тому же упомянутый, используя возможности наглядной и яркой лекции и используя себя самого без отдыха и получая совершенно соответственные этим усилиям результаты, каждодневно доказывал, что он не только хорошо знаком со своим предметом, но и, что благодаря постоянному неугасающему усердию и выдержке в деле чтения лекций и в тренировке по заучиванию учебного предмета, а также не в меньшей степени благодаря весьма деятельному влиянию на воспитание чистой морали и религиозности своих учеников, проявил себя с особо выдающейся стороны, к чему стремился всеми своими силами.

В отношении же его морально-религиозных устоев, а также патриотических настроений и принципов, кои могут представлять особый интерес, нижеподписавшиеся считают своим долгом клятвенно заверить: что упомянутый всеми своими поступками и действиями доказывал, что он безупречно носит свой сан священнослужителя, что с приличествущим сыну церкви достоинством никогда в разговоре не прибегает к слову, которое, имея в виду морально-религиозные церковные принципы или принципы политические, в какой бы то ни было степени оказалось бы не подобающим или предосудительным для духовного лица; напротив, совершенным своим благонравием и уединенностью, выражавшейся в том, что он ни с кем не имел обыкновения поддерживать общения, кроме как со своими коллегами, и ограничивал свои появления в свете лишь посещениями здешнего Ферейна Любителей Книги, да и то лишь совместно с остальными уважаемыми лицами города, за исключением только еще шестикратного посещения театра, но совершенного им всякицй раз в обществе хотя бы одного из коллег, -

Вышесообщенные затребованные сведения одновременно с

чистой душой подтверждаются местными светскими и

духовными властями»

Мендель-таки был неосторожен в высказываниях. Когда в Цнайме был епископ, граф Шафтготч, Мендель сказал: «Ему куда тяжелее таскать свое сало, чем свои мозги». Высказывание доставили Шафтготчу «тепленьким» (Илтис по Володину, 1967).

В конце концов, к экзамену Менделя допустили. Он претендовал на право преподавать физику в старших классах, а в младших – естественную историю. Комиссия была «страшная»:

председатель – Баумгартнер, учитель Франца, у которого в свою очередь учился Мендель на Философских курсах в Ольмюце;

Допплер – второй экзаменатор по физике;

Кнер – экзаменатор по биологии, университетский профессор, автор монографий по ихтиологии и палеонтологии, более того, - автор учебника по естественной истории для высшей школы, нового учебника, который еще не видели в Цнайме;

… и другие ученые такого же масштаба.

Экзамен проходил в три стадии: домашний реферат, письменный экзамен в Вене, устный экзамен в Вене. На первой стадии Мендель писал реферат по физике об атмосферных течениях и по естественной истории о вулканических процессах. Реферат по физике был оценен положительно, а реферат по естественной истории не понравился Кнеру. Тем не менее, по настоянию Баумгартнера Менделя допустили ко второй стадии.

На второй стадии по физике Мендель писал реферат по физике твердого тела (не столь удачный, как домашний реферат). Тем не менее, Баумгартнер и Допплер допустили его к третьей стадии по физике. Кнер дал разгромный отзыв о реферате по естественной истории. В итоге, в августе 1850 г. Мендель провалил экзамен. В чем причина?

Догадка первая. Мендель явился на экзамен в каникулы, а Кнер хотел отдыхать.

Догадка вторая. Кнер был ярый антиклерикал, а Мендель был монахом. Правда, в домашнем реферате Мендель излагал теорию Канта-Лапласа о происхождении земли и солнца из газо-пылевого облака, идеи Ляйеля о геологических периодах в истории земли (геологические слои как отражение влияния осадков, наносов и воды). Загадку разрешил Г.Илтис, раскопавший подлинники экзаменационных работ Менделя и отзыва Кнера. Посылку Мендель взял верную, но о чередовании геологических эпох, например, отделывался общими фразами. А уж второе сочинение по зоологии, написанное в Вене в присутствии комиссии, развеяло всякие сомнения. Мендель, действительно не знал предмета. Он переврал классификацию млекопитающих, переврал, даже по сравнению с тем старым учебником, по которому готовился к экзаменам. Он разделил млекопитающих на: рукокрылых, зверей с лапами, ластоногих, копытных, «когтеногих». Среди «зверей с лапами» оказались кенгуру, заяц и бобр. Слона он отнес к копытным, а к «когтеногим» причислил три вида: собаку, волка и кошку. Из последних трех видов, как решил Мендель, только кошка имеет практическое значение, «благодаря тому, что она питается мышами, а ее мягкая красивая шкурка перерабатывается скорняками»

Увы, это было крушение. Малым утешением служила содержавшаяся в отрицательном заключении комиссии фраза о праве «допущения к повторным испытаниям в означенной комиссии по прошествии года».

Мендель не мог вернуться в Цнайм и возвращается в монастырь, где С.Напп пристраивает его на должность супплента в реальную школу, открывшуюся в Брюнне. Напп настаивает на дальнейшем учении в университете. Он писал Баумгартнеру:

«Благожелательные мнения и отзывы о канонике Г.Менделе, полученные мною, побудили меня послать его в Вену для получения высшего научного образования. Я не остановлюсь перед расходами, необходимыми для его содержания на время этих занятий, и осмелюсь лишь просить Вас, чтобы Ваше превосходительство соблаговолило оказать ему свое высочайшее благорасположение, которое он со своей стороны постарается оправдать».

Он писал также епископу Шафтготчу:

«Ваше превосходительство! Высокородный граф! Ваше Милостивое Епископское Преосвященство!

Поскольку каноник Грегор Мендель не пригоден для заботы о верующих душах, но с другой стороны обладает замечательными умственными способностями и упорным прилежанием в изучении естественных наук, учитывая также, что его выдающиеся познания в этой части засвидетельствованы самим господином министром в настоящее время мне представляется необходимым и желательным послать его для получения полного практического образования в Венский университет, где в его распоряжении будут любые средства. И я намерен в этих целях в течение ближайшего месяца послать его в Вену, в университет, и на время пребывания поселить его и поставить на довольствие в общине милосердных братьев, где он должен будет подчиняться установленному распорядку и участвовать в отправлении общих молебствий». Резолюция Шафтгоча: «Разрешить при условии, что оный каноник будет жить в Вене жизнью монаха и не оторвется от своего состояния».

В итоге Мендель поступил в Венский университет вольнослушателем и отучился там два года. Было трудно и голодно, но присутствия духа и чувства юмора он не терял, как явствует из его письма другу – Ансельму Рамбузеку:

«Милый Ансельм!

Весьма печально, но я опять остался без белья. А никому на свете новое белье не нужно так, как мне, ибо из той дюжины рубашек, которые я взял в Вену, порвались ровно двенадцать. Я прошу фрау Смекаль (жена монастырского причетника – прим. Володина) купить за шесть флоринов полотна на пять рубах и отдать его в работу как можно скорее, чтобы у меня была новая, хотя б для экзерциций. Разве это не будет позором, если тот новый человек, в которого я обращусь в результате упражнений в благочестии, окажется принужденным влезать в рваную рубаху? О, сколь стыдно будет мне, если придется мне (Апокалипсис: «и они стояли, облаченные в белые одеянья!..») щеголять в драном наряде! Ведь господин прелат уже предупредил, что пригласит на экзерциции, ко торые состоятся у них на следующей неделе!..

Университетские семинары заканчиваются 20-ого, и, поскольку не рекомендуется мочиться против ветра, на 24-е мне все же пришлось назначить отъезд. Я буду в Брюнне в тот же день.

Патер Матеуш, очевидно, еще бродит по диким лесам Трюбау. Счастливец! Леопольдштадт – на следующей неделе…

Коль завтря мне выпадет по лотерее 25 тысяч флоринов, то фрау Смекаль получит точное извещение. Справиться нужно вечером.

До скорого – радостного ли (?) – свидания.

Грегор».

Все 4 семестра Мендель проработал помощником ассистента, будучи вольнослушателем. В университете он выбрал физику, высшую математику и дисциплины естественно-исторического цикла. У Унгера, одного из первых цитологов в мире он слушал курс ботаники и микроскопии. У Коллара – энтомологию. Курс зоологии он слушал у Кнера и последний изменил к нему свое отношение. В 1853 г, будучи студентом, он стал членом Венского зоолого-ботанического общества. В трудах этого общества был опубликован его первый научный доклад о вредителе редиса Botis margaritalis. Позже – еще один о вредителе гороха Bruchus pisi.

Тем временем бесприданница Тереза вышла замуж.

В 1856 г. Мендель вновь поехал сдавать экзамены на звание учителя (профессора), но вернулся совсем больной, прервав экзамены. Он так и остался супплентом. Всегда был ровен, спокоен в отношениях с учениками. Никого не заваливал на экзаменах. В монастыре он занял должность патера-кюхенмайстера. У него был небольшой зверинец: лисенок, ёж, белые и серые мыши, которых он скрещивал. Церковное начальство не одобрило эти эксперименты. Пришлось подчиниться и оставить их. Он занимался также пчелами и растениями. Разводил цветы, прививал груши, выращивал в оранжерее ананасы. Выпросил участок 7 Х 35 м под окнами трапезной (рис.21), приносил сюда дикие растения, пытался изменить их культивированием. То же пытался делать и с пшеницей. Как рассказывал Илтису Густав Ниссель – основатель Общества естествоиспытателей в Брюнне, спустя некоторое время Мендель признался Нисселю, что не видит перспективы в этом деле.

С 1856 по 1863 г. он занимается тем, что затем стало «Опытами над растительными гибридами». Никаких подробностей об этом периоде не сохранилось, ни дневников, ни других записей, ничего, кроме итога. Как мы увидим далее, этот факт имел свои последствия. Есть версия, что часть архивов Менделя погибла просто при очередной уборке в монастыре.

В библиотеке Менделя были в числе прочих книги: Кёльрейтер, Гэртнер, Дарвин «Происхождение видов», даже в двух экземплярах. Все в пометках. «Это еще не все, еще чего-то не хватает» сказал Мендель о Дарвине.

8 марта 1865 г Г.Мендель закончил свое чтение «Опытов над растительными гибридами», длившееся два заседания Брюннского общества естествоиспытателей (8 февраля и 8 марта). Через год вышел том трудов этого общества и был разослан в 120 библиотек обществ естествоиспытателей и университетов: Вены, Мюнхена, Лондона, Парижа, Петербурга и т.д. 40 оттисков своей работы Мендель раздарил своим друзьям и разослал коллегам. Дарвину, похоже, не послал. Фрэнсис Дарвин – сын Ч.Дарвина не нашел в библиотеке отца ни IV тома трудов Брюннского общества естествоиспытателей, ни оттиска работы Менделя.

Единственный ответ, который пришел на все эти рассылки был из Мюнхена, от Карла-Вильгельма Нэгели (1817-1891) – знаменитейшего в то время биолога. Это письмо имело поистине трагические последствия для Менделя:

«Мюнхен, 27 февраля 1867 года.

…Мне кажется, что опыты с горохом не завершены. Строго говоря, они даже только начинаются. Ошибка всех новичков в том, что по терпеливости они далеко отстали от Кельрейтера и Гэртнера, однако я с удовлетворением отмечаю, что Вы не впадаете в эту ошибку и идете по следам обоих Ваших предшественников. Но Вы должны их превзойти! И, по моему мнению, это возможно. Ведь в учении о бастардах можно сделать шаг вперед только в том случае, если опыты с объектом будут исчерпаны по всем направлениям.

Такого полного ряда опытов, который дал бы непротиворечивые доказательства по поднятым Вами ключевым вопросам, у нас вообще не имеется. И если у Вас есть в запасе семена потомков Ваших бастардов, которые Вы не собираетесь посеять, я с готовностью посадил бы их в своем саду, чтобы в иных условиях испытать, как доказывается константность. Я хотел бы прежде всего получить АА и аа (потомство Аа), АВ, ав, Ав, аВ (потомство АаВв) и просил бы Вас, - конечно, если это представляется Вам возможным, - прислать семена в ближайшее же время, указав точные данные об их происхождении. Выбор их я предоставляю на Ваше усмотрение и хочу заметить лишь, что у меня не очень много свободного времени и не слишком много свободного места.

Я не берусь обсуждать прочие пункты Вашего сообщения, ибо, не зная всех подробностей постановки опытов, мог бы судить лишь абстрактно-предположительно.

Ваши намерения включить в группу Ваших опытов и другие растения – превосходны, и я уверен, что у других различающихся форм Вы получите относительно наследования признаков существенно иные результаты. Особенно желательно было, если б Вам удалось получить гибридное потомство от ястребинок, ибо их потомство через короткое время может дать наиболее демонстративные промежуточные формы…

… Я охотно обременил бы Вас просьбой о ястребинках из Вашей местности и остерегаюсь затруднить Вас, лишь зная, что Вы редко выходите на экскурсии.

С величайшим уважением

Преданный Вам

К.Нэгели»

Вместе с этим письмом К.Нэгели прислал свои труды, за которые Мендель благодарил его в ответном письме, в котором писал: «Мне было небезызвестно, что полученный результат нелегко согласовать с нынешним состоянием науки и что в этих условиях опубликование одного изолированного эксперимента рискованно как для экспериментатора, так и для вопроса, им защищаемого» и далее: «Для меня не явилось неожиданностью, что Ваше Высокородие будете говорить о моих опытах с недоверчивой улыбкой; в подобном случае я бы поступил также…». Автор уже чувствовал, что он не понят современниками.

В том же письме Мендель отмечает: «При еще большем числе скрещиваний, предпринятых в 1863 и 1864 годах, я убедился, что нелегко найти растения, которые пригодны для обширного ряда опытов, и в неблагоприятном случае могут пройти годы без достижения желаемого результата» (по: Володин, 1967). Здесь мы видим зачаток представлений о модельных генетических объектах, которые в будущем обеспечат успехи генетики и одновременно ее критику как науки якобы оторванной от проблем общей биологии.

Нэгели был честолюбив («патологически честолюбив» по мнению Володина). Он развивал идеи неоламаркизма. Теромины «идиоплазма», «трофоплазма» это – его изобретения для объяснения (обоснования?) наследования признаков, приобретенных в онтогенезе. Из письма Нэгели очевидно, что ему оказалась чужда логика Менделя. Переписка Менделя и Нэгели была опубликована К.Корренсом (Корренс, 1923).

По совету Нэгели Мендель занялся ястребинками, при скрещивании которых было обнаружено расщепление в F₁ и отсутствие расщепления в F₂. Тогда никто не знал ничего об апомиксисе. Не знали и о том, что после гибридизации апомикты переходят к «самовоспроизведению» путем партеногенеза. Из-за работы с ястребинками, обладающей мелкими цветками, у Мнделя обострилась болезнь глаз.

В 1869 г Мендель сделал на заседании Брюннского общества естествоиспытателей доклад о работе с ястребинками.

В 1868 г после смерти Сирила Наппа Менделя избрали настоятелем монастыря св. Томаша. Он сделал успешную церковную карьеру. Последним его научным увлечением была метеорология. Он опубликовал в этой области 9 статей. Занимался Мендель также прикладными вопросами пчеловодства. Выводил новые сорта цветов – известна фуксия Менделя, и овощей, в частности гороха. Он был отличным шахматистом.

В 1870 г он вновь выступает на заседании Брюннского общества естествоиспытателей с сообщением «Смерч 13 октября 1870 г». Это было описание редкого природного явления – смерч, врщающийся по часовой стрелке, а не протв, как это бывает обычно.

К работе над законами наследственности (на самом деле Менель формулировал только один закон – единообразия гибридов первого поколения, остальные два сформулировали его последователи) он уже не возвращался.

Все больше времени после 1868 г. отнимали заботы настоятеля монастыря. Вскоре Ландтаг поставил его во главе Моравского ипотечного банка. Сам Мендель примкнул к немецкой либеральной партии. Увы, именно эта партия в 1872 г. провела в австрийском рейхстаге закон, по которому был введен крупный налог на религиозные организации. Для монастыря он составлял 5000 флоринов в год. Мендель, считая закон не справедливым, налога не платил. Сначала его поддерживали и другие монастыри, но постепенно все они сдались, и Мендель остался один, и «прдолжал обременять правительство протестами». Это закончилось секвестром имущества монастыря. Умер Мендель 6 января 1884 г. Сразу после смерти Менделя монастырь уплатил налог, а через несколько лет этот налог был отменен. (Корренс,1923).

Итог жизни и работ Менделя можно подвести вопросом, поставленным в заглавии статьи А.Густафссона: «The life of Gregor Johann Mendel – Tragic or not?” (Gustafsson, 1969). Статья Густафссона включает и более поздние дискуссии, разгоревшиеся по поводу результатов Менднля (см. следующий раздел).