Лекция 9 Предыстория и первые шаги Менделизма в России. «Менделизм или теория скрещивания» е.А.Богданова и пришествие Менделизма в Россию

История генетики (а возможно и не только генетики) в России это – история упущенных возможностей. Напомним вслед за Н.И.Вавиловым, открывавшим в Ленинграде 10 января 1929 г Всесоюзный съезд по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, что именно в России, в Петербурге еще в XVIII в. работал первый признанный предшественник Менделя – Й.Г.Кельрейтер. Напомним, что именно в России в своей магистерской диссертации «О растительных помесях» Иван Федорович Шмальгаузен (1849-1894) в 1874 г. еще до переоткрытия законов Менделя анализировал и высоко оценивал его работу. Не забудем также С.И.Коржинского с его теорией гетерогенеза (1899), опередившего де Фриза. Все эти факты никак не сказались на развитии биологии в России. Более того, когда, наконец, генетика в 20-е – 30-е гг ХХ в. СССР добилась выдающихся на мировом уровне результатов, «случилась» лысенковщина, и завоеванные позиции были утрачены.

Так или иначе, но в Россию генетика пришла, когда на Западе уже активно формировалась хромосомная теория наследственности. Наиболее характерной чертой развития биологии в России на рубеже XIX-XX в было то, что о наследственности рассуждали не специалисты. Специалистов, работающих в этой области, просто не было. Прежде всего, обращают на себя внимание контрасты между точками зрения разных исследователей и противоречия во взглядах отдельно взятых ученых. В тот период в Европе и в России шли дебаты о возможности наследования признаков, приобретенных в онтогенезе. В этом отношении интересны опыты В.И.Шманкевича (1839-1880) с Artemia salina (ок. 1875 г.). Путем изменения солености воды этого рачка автор сумел «переделать» в другой вид A. mulhayseni и даже может быть в другой род – Branchipus. Возникла дискуссия о зависимости этой модификации от сохранения или изменения среды обитания. В дискуссию включились Ч.Дарвин и А.Уоллес. Дарвин разобрался в результатах, которые могли быть объяснены как модификация в пределах нормы реакции. Уоллес этого не понял.

Характерна позиция К.А.Тимирязева (1843-1920), настроенного скептически ко всякого рода умозрительным теориям о наследственности. В «Положениях» к своей магистерской диссертации (1871) он заявил: «Учение о пангенезисе не научно в основе, бесплодно в последствиях». Еще резче он высказывался в дальнейшем, в своей речи «Факторы органической эволюции» (1890): «Общая теория наследственности представляется мне столь же мало возможной, столь же мало нужной, как общая теория изменчивости». Как показала история, он был неправ, во-первых (через 10 лет были заложены основы общей теории наследственности). По-видимому, он был неправ и, во-вторых, хотя общая теория изменчивости отсутствует и в наши дни.

Уже в 1909 г., как мы помним, Тимирязев высоко оценил законы Менделя как объяснение, рассеивающее «кошмар Дженкина». В дальнейшем же, когда стали обостряться отношения ортодоксальных дарвинистов и менделистов, особенно, учитывая позицию У.Бэтсона, чьи эволюционные взгляды мы обсуждали ранее (стр. ) Тимирязев резко высказался о Бэтсоне (1911) и заявил, что сила Менделя не в акценте на альтернативные признаки, а в открытии расщепления (?!) признаков. В то же время он утверждал, что смешивающиеся признаки – это более общее правило, открытое Дарвином. Тимирязев изобрел таблицу, в которой перечислил 18 типов наследственности, где менделизм занял последнее место, и утверждал, что «менделевский процесс… никакого интереса с точки зрения эволюции, то есть образования новых форм, не представляет» (По Гайсиновичу, 1982). Очевидно, Тимирязев забыл свою прежнюю, высокую оценку менделизма. Невозможность объяснения некоторых фактов с точки зрения теории «присутствия-отсутствия» он считает показателем того, что «мендельянцы зашли в тупик», а «менделизм не Менделя, а мендельянцев потерпел очевидное поражение». Тимирязев не понял сущности менделизма, все большее внимание уделяя проявлению признаков в онтогенезе и доминированию. В статье «Наследственность» (Энциклопедический словарь 1916 г.) он дает уже 36 типов наследственности, среди которых менделизм вновь – лишь частный случай (По Гайсиновичу, 1982)..

Это особенно обидно, если учесть, что уже в 1914 г. в России вышла первая, отличная сводка московского профессора зоотехнии Еллия Анатольевича Богданова (1872-1931) «Менделизм, или теория скрещиваний». Ситуация странная, поскольку тот же Тимирязев писал «Закон Нодэна-Менделя, по которому потомство помеси при ее самооплодотворении дает начало не только средним формам, но воспроизводит чистые формы родителей, имеет, очевидно, громадное значение для эволюции организмов, так как показывает, что скрещивание вновь появляющихся форм не грозит им уничтожением». (Откуда это?).

В отличие от Тимирязева другой корифей русской биологии И.И.Мечников (1845-1916) иначе отнесся к спору ортодоксальных дарвинистов и менделистов. В частности в отчете о юбилейных торжествах в Кембридже по поводу 50-летия учения Дарвина он критикует Э. Рэя Ланкастера, который не желал принимать ни мутаций, ни результатов Бэтсона. Мечников замечает: «Если слушать ортодоксов, то наука совершенно не прогрессировала со времен работ Дарвина». Взгляды самого Мечникова проделали значительную эволюцию. В 1876 г. он разделял всеобщее убеждение в наследовании приобретенных признаков (Гайсинович, 1971, с. 6), а в 1901 г. он уже писал: «Как известно, свойства, приобретенные во время жизни, вообще не передаются потомству». Правда он считал, что исключение может касаться низших организмов. Позже (1909): «Теперь пришли к противоположному заключению. Главным образом под влиянием доводов Вейсмана принято, что приобретенные изменения не наследственны» ( там же). Тем не менее, он не воспринял ядерную гипотезу наследственности, а к поглотительному влиянию скрещивания («кошмар Дженкина») он относился отрицательно, и, опираясь на практику выведения домашних животных, высказывался за скачкообразную изменчивость (1910) и считал, что «в происхождении видов «мутации» сыграли большую роль» (там же).

Петр Францевич Лесгафт (1873-1909), выступил с серией статей: «Наследственность» (1889), статьи в журнале «Русское богатство» и далее (1896. 1898, 1899 – 1901, 1909). Он был сторонником Ламарка, но своеобразным сторонником. Он принимал только 1-й закон Ламарка - упражнение органов, но отвергал его 2-й закон – наследования результата упражнения органов. Учение Дарвина он не принимал: «Естественный отбор, в смысле Дарвина, можно себе представить только в виде унаследованной спосодности живого существа справляться со встречающимися препятствиями и поэтому всегда выгодной в борьбе за жизнь. Этой способности дарвин даже часто придает значение врожденной силы, которая действует только в пользу организма и в силу этой пользы. Он постоянно упирает на наследственную передачу способности или силы, целесообразно направляющей действия существа». (Лесгафт, 1889 по Гайсиновичн, 1971, стр. 10).

Ряд авторов с большим пониманием отнеслись к открытиям цитологии и эмбриологии 70-х – 80-х гг XIX в. В России в то время не было специальных научных биологических журналов, и биологи выступали с информацией в литературно-публицистических изданиях – журналах: «Русское богатство» (журнал либеральных народников), «Русская мысль», «Северный вестник», «Мир божий» и др.

В 1887 г идеи А.Вейсмана на русском языке в статье «Наследственность» изложил Николай Александрович Холодковский (1858-1923) – зоолог, член Петербургской АН (с 1909), поэт, переводчик. Он перевел на русский язык «Храм Природы» Эразма Дарвина, «Фауста» Гёте. Процитируем его стихотворение «Тройка» (без комментариев)

Мне снился сон: лихая тройка,

Смущая взор пугливый мой,

Во весь опор стремится бойко

Вдоль по дороге столбовой

Могучей рысью пыль взвивая,

Неукротим, суров и дик,

Несется, ноздри раздувая,

Авось – могучий коренник.

По сторонам пристяжки вьются,

Сгибая голову на грудь,

Галопом бешеным несутся,

Крутясь, Небось и Как-Нибудь.

Ямщик, безумный или пьяный,

Едва сидит, готов уснуть,

И бросил вожжи тройки рьяной –

Авось, Небось и Как-Нибудь.

Смотрю и мыслю не без страху:

Что, если вдруг, за столб задев,

Вся тройка грянется с размаху,

По косогору загремев?

Сказал и сглазил: как ни бойки,

Лежат во рву, окончив путь,

Все три коня отважной тройки –

Авось, Небось и Как-Нибудь.

(Уточнить год)

В упомянутой статье он так оценивает теорию Вейсмана: «Нельзя назвать ее целиком умозрительной, т. к. она опирается на факты, во всяком случае, более, чем какая-либо другая из теорий наследственности». В 1894 г. Н.А.Холодковский перевел на русский «Наследственность (Критическое изложение теории Вейсмана Д.Д.Роменсом)». Одним из недостатков теории Вейсмана Холодковский считал невозможность объяснить, как «индивидуальные особенности, не прирожденные родителям, а возникшие в течение их жизни….. могут передаваться по наследству», «как могут отражаться приобретенные видоизменения различных частей тела на молекулярном строении половых клеток, чтобы через них быть переданными по наследству?» (1887, по Гайсиновичу, 1971, с.13). «Главное положение этой теории, что приобретенные особенности не могут передаваться по наследству – слишком смело и не выдерживает строгой критики» (там же).

Холодковский принимал ядерную гипотезу. Он, в частности, заявлял «…нуклеин, вещество клеточного ядра, и есть та субстанция, в которой по преимуществу сосредоточены жизненные и наследственные свойства организма» (1888). В то же время он отдавал предпочтение теории идиоплазмы К.Нэгели, так как она может объяснить и наследование приобретенных признаков и регенерацию и не ограничивает половыми клетками наследственные элементы.

Иную оценку этим двум теориям (Вейсмана и Нэгели) дал в том же 1888 г. другой зоолог - Михаил Александрович Мензбир (1855-1935), Президент Московского Общества испытателей Природы (МОИП) с 1915 по 1935 г, ректор МГУ (1917-1919). Мензбир писал: « между учением Нэгели и учением Вейсмана существует такая же разница, какая существует между всяким метафизическим объяснением и объяснением, в основу которого положено наблюдение» (1888, там же). Мензбир находит утешение в том, что по Вейсману «постоянное, продолжительное влияние внешних условий может отразиться, наконец, и на зародышевой плазме» (там же). Мензбир был сторонником идеи передачи материальных частиц как основы наследственности (1893). Одновременно он упрекает Нэгели за то, что он свою идиоплазму не приурочил к каким-либо структурам («какому-либо определенному месту»). В той же работе он излагает эксперименты Т.Бовери с морскими ежами, доказывавшие (1891) справедливость ядерной гипотезы наследственности. «Таким образом, вне всякого сомнения наследственная передача свойств родителей детям, вообще свойств особей одних поколений особям других лежит исключительно на хроматине» (1893). К менделизму в дальнейшем он относился весьма критически.

С 1894 г в Петербурге стал выходить серьезный научный журнал «Научное обозрение». В нем с первых номеров стали появляться публикации о наследственности Владимира Михайловича Шимкевича (1858-1923), зоолога, эмбриолога, заведующего кафедрой зоологии Петербургского университета с 1889 г. Шимкевича тоже интересует проблема наследования приобретенных признаков, в особенности те факты, которые доказывают невозможность такого наследования. Он отмечал, что гипотезу неравнонаследственных делений Вейсмана не подтверждают эмбриологи и, таким образом, «вопрос, крайне важный для теории Вейсмана, остается открытым» (1894). По мнению Шимкевича «… тайна законов наследственности сокрыта в молекулярных процессах, и мы до сих пор еще не видели молекулы и до сих пор о всех этих процессах говорим только гипотетически» (1894). По его мнению, проблему не наследования приобретенных признаков Вейсман решал правильно.

Таким образом, среди русских биологов, интересовавшихся наследственностью, на рубеже XIX-XX веков в центре внимания была проблема «наследования – не наследования приобретенных признаков». Завоевывала позиции ядерная гипотеза наследственности. Первое полное изложение работы Менделя «Опыты над растительными гибридами» в России (1903) принадлежит ботанику Ивану Парфентьевичу Бородину (1847-1930), профессору Петербургского университета. В 1907 г. известный зоотехник П.Н.Кулешов (1854-1936) опубликовал работу «Теория Менделя о наследственности». В 1914 г появилась первая в России работа (статья) по менделевскому анализу «Данные к построению формулы масти у Орловского рысака», автором которой был Н.А.Сопляков (Юрасов).