- •Ретроспектива генетики
- •Длинное введение Задачи курса. Структура научного метода. Наука и общество. Биология как наука. Значение генетики
- •Наука и представление о способах познания мира
- •Что такое наука?
- •Структура научного метода
- •Парадигма как свойство зрелой науки
- •Наука и общество
- •Предмет и значение генетики
- •Что есть генетика? Предыстория. Предшественники Менделя.
- •Предыстория
- •Предшественники Менделя, или истоки Менделизма
- •«Связь времен» или: все ли правильно делал Мендель?
- •I. Доказательство непрерывности живого
- •II. Описание митоза и мейоза
- •III. Установление постоянства числа и формы хромосом.
- •IV. Исследование процесса оплодотворения
- •V. Ядерная гипотеза наследствен-ности и ее доказательство
- •А.Вейсман (1834 – 1914)
- •Внутриклеточный пангенезис г.Де Фриза (1889)
- •Переоткрытие законов Менделя
- •У.Бэтсон и становление Менделизма Уильям Бэтсон
- •Основные даты биографии
- •Лекция 6 ф.Гальтон (f.Galton) и рождение биометрической школы
- •Френсис Гальтон
- •Основные даты биографии
- •Г.Нильссон-Эле и генетика количественных признаков
- •Отношения дарвинизма и раннего менделизма
- •Что было потом: Синтетическая теория эволюции и эколого-генетический синтез
- •Как сложился т.Х.Морган как ученый
- •Школа Моргана. Хромосомная теория наследственности
- •Герман Джозеф Мёллер
- •Герман Джозеф Мёллер Herman Joseph mÜller (21 дек. 1890 – 5 апреля 1967) Основные даты биографии
- •Лекция 9 Предыстория и первые шаги Менделизма в России. «Менделизм или теория скрещивания» е.А.Богданова и пришествие Менделизма в Россию
- •«Менделизм или теория скрещивания» е.А.Богданова и пришествие Менделизма в Россию
- •Лекция 10 Становление отечественных генетических школ в 20-е гг XX в.
- •Николай Константинович Кольцов (3(15) июля 1872 - 2 декабря 1940)
- •Ю.А.Филипченко (1882-1930) и первая кафедра генетики в ссср
- •Ф.Г.Добржанский (1900 – 1975)
- •Ф.Г.Добржанский. (25.01.1900. Немиров-12.12.1975. Дэвис. Калифорния)
- •Н.И.Вавилов (1887 – 1943)
- •Николай Иванович Вавилов
- •Лекция 11 Генетика и механо-ламаркизм в отечественной биологии 20-х гг
- •Лекция 12 Разгром генетики в ссср. Дискуссии конца 30-х гг. Сессия васхнил.
- •1948 Г, Колтуши
- •Возрождение генетики в ссср и после…
- •Материализация гена
- •«Материализация» гена (основные события)
- •Гены—это днк
- •Структура и функция гена: молекулярная парадигма
- •Сравнительная молекулярная биология гена.
- •Генетика и эпигенетика Заключение Куда делись гены? Язык и методология науки
I. Доказательство непрерывности живого
Для глубокого понимания процессов оплодотворения и гаметогенеза важно было установление постоянства структур ядра и самих клеток, их преемственности, т.е существование непрерывного ряда воспроизведения.
В 1855 г Р.Вирхов выдвинул свое известное положение «Omnis cellula e cellulae» (Каждая клетка от клетки). Тем самым он отверг распространенную тогда теорию цитогенеза, предложенную в 1838 г Матиасом Шлейденом, одним из создателей клеточной теории. Шлейден, например, описывал возникновение дрожжевых клеток в соке ягод (или инфузорий в гниющих жидкостях) путем появления небольших зернышек, которые, увеличиваясь в числе, сливаются и образуют клетки дрожжей (по: Вермель. 1970. С.74).
Абсолютизируя роль клетки в организме, Вирхов создал теорию «клеточного общества», или «клеточного государства». Не вдаваясь в детали, отметим только, что Вирхов поставил клетку в центр Жизни, признал ее элементарной живой структурой, подчеркнул преемственность структур в развитии на основе самовоспроизведения клетки (Вирхов, 1871).
В этот же период были выполнены классические эксперименты Л.Пастера (1860-61), доказавшие невозможность самозарождения микроорганизмов (клеток!). Его «Мемуар об организованных тельцах, находящихся в атмосфере» (1861) был премирован Французской АН в 1862 г. Очевидно, что благодаря этому перевороту во взглядах на сущность жизни и значение в ней клеточного деления процессы размножения клеток стали предметом пристального изучения.
Отметим, что для становления и развития генетического анализа в дальнейшем было в равной степени важно, как установление дискретности наследственных задатков, так и установление их материальной природы и непрерывности воспроизведения. Историческую тенденцию в развитии учения о клетке лучше всего отражает эволюция принципа «Клетка только от клетки» Р.Вирхова. «Ядро от ядра» (О.Гертвиг). «Хромосома от хромосомы» (В.Ру, Т.Бовери). «Митохондрия от митохондрии» (Ф.Мёвес). Этот ряд завершает «Omnis molecula e molecula» («Молекула от молекулы») Н.К.Кольцова уже в 1928 г. (см.: Кольцов, 1936).
II. Описание митоза и мейоза
В период 1873 – 1882 гг появились первые описания ядерных превращений (митоза) в процессе деления клетки (кариокинеза). Некоторые особенности деления клеток были известны и ранее. Так В.Гофмейстер (1849, 1867), описывая деление растительной клетки, акцентировал внимание на ядре и указывал (1867) на исчезновение последнего перед делением клетки. На основании этих наблюдений он сделал вывод, что способность к «самостоятельному размножению клеточным ядрам вообще не свойственна» (Вермель. 1970. С.138). Тем не менее, Гофмейстер изображал отдельные стадии деления ядра (как мы теперь понимаем), в частности, метафазы и анафазы (1849, 1867). Аналогичные картины наблюдал ботаник И.Д.Чистяков (1871).
Первое описание последовательных стадий митоза принадлежит зоологу А.Шнайдеру (1873). Он видел: профазу, метафазу, образование веретена, видел, как «зернышки-нити» (хромосомы, хотя такого понятия еще на было) «собираются в меридианальной плоскости», увеличиваются в числе и расходятся к полюсам. Он писал: «Эти наблюдения дают давно желаемое объяснения клеточного деления и особенно процессов дробления. Они впервые ясно показывают, какие сложные превращения может при клеточном делении испытывать ядро (зародышевый пузырек)» (…..).
Наиболее правильное понимание процесса деления ядра яйцеклетки морского ежа в тот период (1876) было дано Оскаром Гертвигом (1849 – 1922) (Вермель, 1970. С.143).
В 1875 г. Э.Страсбургер опубликовал работу «О возникновении (клеткообразовании) и делении клеток». В которой писал о сложной перестройке ядра, приводящей к его разделению на два дочерних.
Наконец, в 1879 г вышла работа В.Шлейхера (изучал хрящевые клетки амфибий), предложившего термин кариокинез. В том же году В.Флеминг описал митоз в клетках кожи саламандры. Флемингу принадлежат термины: митоз, амитоз, хроматин. Термином митоз Флеминг обозначал только ядерные превращения, а весь процесс разделения клетки называл кариокинезом. «Кариокинез» он заимствовал у Шлейхера с его согласия, но модифицировал смысл понятия: Шлейхер обозначал этим словом образование ядерными компонентами звездообразной экваториальной пластинки. Флеминг обнаружил, что хромосомы в митозе «делятся» вдоль. Термин «хромосома» уже позже - в 1883 г дал В.Вальдейер.
Эдуард Ван Бенеден (1883) обнаружил, что дочерние хромосомы, распределяющиеся между дочерними клетками, до мельчайших деталей повторяют строение материнской хромосомы.
Значение «деления» хромосом интуитивно чувствовали цитологии того времени. Это отразилось, в частности, в том, что Э.Страсбургер в 1884 г выделил такие стадии митоза, как профаза (фаза до) и метафаза (фаза после) расщепления хромосом. Это теперь мы знаем, что хромосомы входят в профазу уже удвоенными.