Что было потом: Синтетическая теория эволюции и эколого-генетический синтез

Большую роль в развитии СТЭ (см.: Воронцов, 1999) сыграли: становление генетики количественных признаков, общий прогресс молекулярной генетики, успехи генетики популяций. Важный этап в этом процессе ознаменовала работа С.С.Четверикова (Четвериков, 1926), акцентировавшая роль мутационного процесса в создании и поддержании полиморфизма природных популяций. Тем самым была заложена основа представлений о популяции как внутривидовой единице эволюционного процесса (Тимофеев-Рессовский, 2009 б). Возникло представление о том, что факторы генетической динамики популяций играют решающую роль, как в микро-, так и в макро-эволюции. Оба понятия ввел Ю.А.Филипченко для обозначения эволюционных преобразований в популяциях и на надвидовом уровне (Philiptschenko, 1927).

Основы Синтетической теории эволюции (СТЭ) сложились в результате трудов ряда генетиков, в первую очередь – генетиков популяций, систематиков, биологов развития, экологов. Начало этого процесса оформили: труд генетика Ф.Г.Добржанского (рис. 48) “Genetics and the origin of species” (Dobzhansky, 1937). Это первое издание книги Добржанского переведено на русский язык только в 2010 г. (см. также: Конашев, 2011) и книга орнитолога биолога развития Дж.Хаксли “Evolution. The modern synthesis” (1942) [см. Галл, 2004]. В первую очередь были взяты на вооружение строгие теоретические разработки популяционной генетики, а затем и экспериментальная генетика популций в природе, у истоков которой стоял С.С.Четвериков (см. ранее) и его последователи в СССР (см. о Московской школе эволюционной генетики) (Бабков, 1985). Среди классиков основателей СТЭ мы встречаем такие имена как Э.Майр, сформулировавший принцип основателя в генетике популяций, С.Дарлингтон, предложивший представление о генетической системе вида, Р.Фишер с его основной теоремой естественного отбора. С.Райт еще в 1932 г. ввел представления о генетическом дрейфе. Одновременно это же сделали Н.П.Дубинин и Д.Д.Ромашов в своей теории генетико-автоматических процессов. Вклад наших соотечественников в развитие СТЭ хорошо показал Б.М.Медников в своей книге «Дарвинизм в ХХ веке» (Медников, 1975). Активным пропагандистом СТЭ является Ричард Докинз (; 1981). Его захватывающие книги: «Эгоистичный ген» (Dawkins, 1976) и «Расширенный фенотип. Длинная рука гена» (Dawkins, 1981) переведены на русский язык с обидным опозданием (в … и 2010 гг соотвнтственно).

СТЭ не могла не ставить такие философские вопросы, как: Конечна ли эволюция (идеи финализма)? Эволюционирует ли человек? Не есть ли человек последнее звено эволюционного процесса? Какова роль отбора в социальной жизни? СТЭ развивалась параллельно и взаимозависимо с евгеникой (см. раздел….). Параллельно возник и общий кризис евгеники и СТЭ во второй половине ХХ в.

В качестве альтернативы представлениям о сводимости макроэволюции к микроэволюции Р.Голдшмидт предложил представление о системных, или макромутациях, порождающих «счастливых монстров» и которые могли бы лежать в основе процессов макроэволюции (Goldschmidt, 1940). Эта идея не получила в дальнейшем серьезного развития и подтверждения. Тем не менее, сомнения о сводимости макроэволюции к микроэволюции высказывались и позже (см.: Воронцов, 1999), а попытки исследования «макромутаций» (системных мутаций) или тех явлений, которые интерпретируют подобным образом, продолжаются и в наше время (например: Стегний…..).

С тех пор генетика популяций неоднократно ставила ограничения воображению биологов, определяемые строго математической логикой. Собственно благодаря этому и родилась в дальнейшем теория т.н. нейтральной или «не-дарвиновской эволюции» (Kimura, 1983), подтолкнувшая признание дупликаций и дивергенции генетического материала (Оhnо, 1970) как основного пути его эволюции через возникновение новых генов и других генетических элементов на базе уже существующих, закрепленных естественным отбором генетических единиц.

Наряду с представлениями о роли мутационного процесса как средства создания гетерогенности биологических систем, в которых естественный отбор «творит» новые формы, в 30-е гг XX в., были сформированы представления о роли в эволюции модификаций, обеспечивающих сохранение вида (популяции) в изменившихся условиях среды (Кирпичников, 1935, Лукин, 1936). Последующее дублирование модификаций отбираемыми генокопиями, т.е. мутациями, может обеспечивать наследственное закрепление возникших изменений без всякого Ламаркизма.

В тот же период (1934) была выполнена серия работ Г.Ф.Гаузе, впервые поставивших вопрос об эволюционных преобразованиях в экологических системах, или биоценозах (Gause, 1934, Гаузе, 1984) с учетом модификационных изменений взаимодействующих организмов. К сожалению это достижение отечественных теоретиков эволюции, также как и изучение механизмов модификаций не получило развития в последующих работах. Это, скорее всего, объясняется реакцией на известный антигенетический период в истории нашей биологии с его неоламаркистскими тенденциями.

Собственно, уже в упомянутых исследованиях были заложены основы экологической генетики – направления, которое активно развивается в наши дни. Само понятие экологической генетики ввел Форд (см.: Ford, 1964), подразумевая под этим понятием генетику популяций в природных условиях (уместно напомнить С.С.Четверикова, 1926). Представления об экологической генетике с тех пор модифицировались и расширились, основываясь на прогрессе обеих составляющих ее областей исследования (см.: Инге-Вечтомов, 1998).

Вовлечение экологической генетики (ЭГ) в теорию эволюции отражает новый грядущий синтез СТЭ+ЭГ, который осуществляется на наших глазах. Более того, вычленение элементарных эколого-генетических систем (моделей) позволяет по-новому оценить симбиогенетические представления о возникновении и эволюции эукариотической клетки, которые впервые развивали в начале ХХ в. К.С. Мережковский (Mereschkovsky, 1905; Мережковский, 1909, см. также: Захаров, 2009) и А.С.Фаминцын (1907), а в наши дни успешно пропагандировала Л.Маргелис (1983). Теперь эти идеи в основе общепризнанны, а сразу после опубликования они встретили изрядную долю скептицизма. Не удержался от сарказма в отношение теории Мережковского и отец цитогенетики Э.Вильсон (см.: Захаров, 2009).

В плане дальнейшего развития эволюционного синтеза следует обозначить современную тенденцию в теории эволюции - перенесение акцента с эволюции видов на эволюцию генетического материала. Уже Дж.Хаксли писал в 1944 г.: «Систематики часто переоценивают происхождение видов как ключевую тему в эволюционной биологии». Действительно, следовало учитывать что «проблема вида» и дл сих пор смущает биологов, в особенности систематиков, зоологов, ботаников, регулярно пересматривающих систему организмов в той или иной ее части, упраздняющих одни виды и выделяющих другие, новые.

Развитие молекулярной генетики и геномики в конце ХХ в все настойчивее заставляли задуматься с одной стороны над универсальностью свойств генетического материала, а сдругой – над тем, что же и как происходит с ним в процессе эволюции. Проблема эволюции генетического материала как самостоятельная проблема «подвинула» проблему собственно происхождения видов. В результате эволюционная теория превратилась из общей (метафизической?) концепции, в которой слово «Бог» было заменено на «Естественный отбор» в истинную научную теорию с экспериментально проверяемыми следствиями, т.е. стала обладать предсказательной силой в плане экспериментального подхода «здесь и сейчас». Это позволило Кимуре и Оно обозначить (впервые в теории эволюции?) экспериментально проверяемые следствия теории: искать и находить примеры (многочисленные!) нейтрального полиморфизма в природных популяциях, дупликации генетического материала разного масштаба (от полиплоидии до генных дупликаций), найти огромное число псевдогенов, которые служат материалом для «сборки» новых генов, наконец, разработать концепцию молекулярных часов эволюции и выйти на блочный принцип, от которого недалеко и до периодической системы в биологии.

Лекция 8

Т.Х. Морган (1866-1945) и его школа. Как сложился морган как ученый. Школа Моргана. Хромосомная теория наследственности. Г. Дж. Мёллер

«Вторым крупнейшим достижением в познании природы наследственности следует считать замечательные работы американского генетика Т.Г.Моргана (рис. 49) и его школы» (Н.И.Вавилов, 1937).

Томас Хант Морган

Thomas Hunt Morgan (25 сент. 1866 – 4 дек. 1945)

Основные даты биографии.

1886 – окончил государственный колледж шт. Кентукки, бакалавр

1887-1890 университет Джона Хопкинса (Балтимор) у У.К.Брукса

1890 – Ph D (эмбриология морских пауков) в унив. Дж. Хопкинса

1891 – экстраордин. проф. Bryn Mawr Coll. (Penn.), знакомство с Ж.Лёбом

1892-1895 Неаполитанская зоологическая станция

1895 – знакомство с Г.Дришем

1897 – сотрудничество с лаб. в Woods Hole (казначей)

1904- 1928 проф., зав. кафедрой экспериментальной зоологии Колумбийского университета в Нью-Йорке

1908 – идентификация половых хромосом филлоксеры, начало исследований дрозофилы

1910-1914 основные аргументы в пользу хромосомной теории

1928 – переход в Cal Tech (Pasadena, Cal) в собственную лаб.

1932 – почетный член АН СССР

1933 – Нобелевская Премия «за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности»

1941 – почетный профессор Cal Tech.

(Рис. 50).

Т.Х.Морган родился 25 сентября 1866 г в штате Кентукки (США), где окончил местный университет (Государственный колледж штата Кентукки), получив в 1886 степень бакалавра. 1887-1890 гг продолжил образование в университете Джона Гопкинса (Балтимор) под руководством Уильяма К.Брукса, где в 1890 г получил степень доктора философии (PhD) за работу по эмбриологии морских пауков. С 1891 г работает в качестве экстраординарного профессора в женском колледже в Брин Мор (Пенсильвания). Как он шутил, «живет среди дам и индейцев».

Более четверти века (1904-1928) Т.Х.Морган – профессор (зав. кафедрой экспериментальной зоологии) в Колумбийском университете (Нью-Йорк), куда его пригласил Э.Вильсон. Этот период, по-видимому, можно считать наиболее продуктивным в творчестве Моргана. В 1928 г для него специально строят биологическую лабораторию в Калтеке (Калифорнийском технологическом институте – фактически университете) в Пасадене (Калифорния). Морган по своей природе не был администратором, но стремился создать отдел экспериментальной биологии в университете. Морган принял приглашение возглавить Биологическое отделение в Калтеке и взял с собой А.Стертеванта в качестве профессора, а также К.Бриджеса и Ф.Добржанского, которые позже тоже стали профессорами биологического отделения по факультету генетики. В дальнейшем там бывали: Д.Кетчсайд, Б.Эфрусси, К.Мазер, Ж.Моно (Нобелевская премия 1965). В качестве профессоров-визитеров там бывали: Л.Дж.Стадлер, Г.Дж.Мёллер (Нобелевская премия 1946), покинувший к тому времени группу Моргана. В начале 1930-х в качестве стажера-исследователя там была Б.МакКлинток (Нобелевская премия 1983). Некоторые из них представлены на рис. 51, 52 из E. Lewis, 1998). Морган принимал у себя в отделе не только биологов. Н.Горовитц, который был в те годы аспирантом в Биологическом отделении, вспоминает, что Морган показывал Отдел «весьма известному писателю H.G.Wells» (Lewis, 1998).

Первый период творчества Т.Х.Моргана (ок. 1890-1910) – исследования в области эмбриологии, соответственно специализации, полученной в «Дж. Гопкинсе». С 1892 по 1895 гг Морган бывал и работал на знаменитой Неаполитанской зоологической станции. Эмбриологические исследования он начинал под влиянием умозрительных построений А.Вейсмана и экспериментальных работ О.Гертвига и Т.Бовери, доказавших роль ядра в развитии организма. С 1897 г он обращается к исследованию регенерации у морских червей и публикует полученные результаты.

На рубеже веков биологи все внимательнее изучают поведение (и роль) хромосом при оплодотворении и клеточном делении. Напомним, что уже в 1896 г. вышел фундаментальный труд Э.Вильсона «Клетка…» (см. ранее). Существенно, что Вильсон (1856-1939) и Морган (1866-1945), несмотря на десять лет разницы, были очень дружны в течение практически всей их научной жизни. Оба они были учениками У.К.Брукса. PhD Вильсон тоже получил в Дж.Гопкинсе (1881). Он тоже, раньше Моргана, работал в Брин Мор (1885-1891). Он также работал на Неаполитанской зоологической станции. Морган присоединился к нему в Колумбийском университете. Вильсон, как и Морган, начинал как эмбриолог. Они были соседями в Вудс Холе (Массачусетс). Их семьи были дружны, как в Вудс Холе, так и позже в Клумбийском университете и далее.

По характеру Морган и Вильсон были очень различны. Их общий друг Р.Г.Харрисон (R.G.Harrison) назвал Моргана романтиком-революционером, а Вильсона – классиком, созидателем. Морган очень переживал кончину своего друга в 1939 г. Он и сам был в это время серьезно болен.

Благодаря близости с Вильсоном Морган имел возможность получать из первых рук информацию о новейших достижениях цитологии. Напомним, что в лаборатории Вильсона работал У.Сэттон, выдвинувший в 1902 г свою знаменитую гипотезу о роли хромосом в наследственности, предсказав явление сцепления генов.