Лекция 6 ф.Гальтон (f.Galton) и рождение биометрической школы

Еще до 1900 г, до переоткрытия законов Менделя развивается еще один подход к изучению наследственности и изменчивости. Речь идет о т.н. биометрической школе, или школе биометриков, основателем которой был Френсис Гальтон (1822 – 1911). Его творчеству посвятил книгу Фрэнсис Гальтон И.И.Канаев ( 1972) – один из первых студентов Ю.А.Филипченко. Последний относился с большим уважением к Гальтону и к биометрии, которой владел в совершенстве. Книга И.И.Канаева положена в основу этой лекции.

Ф.Гальтон (рис. 39)– личность яркая и разносторонняя по научным интересам. Он был полукузеном Ч.Дарвина (см. родословную на рис.40 из Канаева, 1972). У них был общий дед – врач, натуралист и поэт, Эразм Дарвин (1731-1802), но разные бабки. Э.Дарвин был женат дважды, оставив в обоих случаях значительное потомство (5 и 7 детей соответственно). Со стороны бабушек в предках Ф.Гальтона мы встречаем: Ярослава Мудрого, Карла Великого, Вильгельма Завоевателя, нескольких английских королей и т.п. Предки его дедов происходили из крестьян.

Френсис Гальтон

F.Galton1822 – 1911

Основные даты биографии

Родился 1822

1827–1830 школа миссис Фрэнч около Ларчеса

1830-1832 школа в г. Булонь (Франция)

1832-1835 школа Атвуда в Кенильварте

1835-1837 Свободная школа в Бирмингеме

1835 - рукопись «Аэростатический проект Фрэнсиса Гальтона 17 июля 1835 г.»

1838 – Бирмингемский госпиталь. Обучение врачебному делу

1839 – медицинская школа (King’s College) в Лондоне

1840-1843 Кембриджский университет (Trinity College)

1844 – смерть отца

1845-1846 путешествие на Восток

1846-1849 годы «охоты и стрельбы»

1849-1850 изобретение печатающего телеграфа (telotype)

1850-1852 путешествие по Африке

1853 – «Рассказ исследователя тропической Южной Африки», женитьба на Луизе Бетлер

1854 – золотая медаль Географического общества

1855 – «Искусство путешествовать», «Заметки о современной географии», Крымская война

1856 – избрание членом Королевского общества

1860 – «Таблицы для грубой триангуляции без употребления инструментов и без расчетов»

1861 – работа о климате Занзибара

1863 – «Метеографика, или методы нанесения погоды на карту», «Развитие теории циклонов»

1864 – «Путеводитель по Швейцарии»

1865 – «Первые шаги в направлении к одомашниванию животных», «Наследственный талант и характер»

1869 – «Наследственный гений»

1871 – «Эксперименты над пангенезисом»

1872 – «Стадность у скота (cattle) и человека»

1876 – теория «корня», “The history of twins as a criterion of the relative powers of nature and nurture”

1878 – «Составные портреты»

1879-1880 “Psichometric ….”

1889 – «Природная наследственность», «Корреляции и их измерения…»

1891 – дактилоскопия

1901 – издатель-консультант ж. «Биометрика» (издатель – К.Пирсон)

1904 – Национальная евгеническая лаборатория при Лондонском унив. (Гальтоновская лаб.)

1907 – «Общество евгенического воспитания» в Лондоне

1909 – “Essays in Eugenics”

1911 – кончина 17 января

См. также рис. 41, 42

Гальтон получил хорошее образование. «Его опыт был таков, что он знал математику и физику больше, чем девять биологов из десяти, больше из биологии, чем девятнадцать математиков из двадцати, и больше из патологии и физиологии, чем сорок девять из пятидесяти биологов и математиков его времени» (Pearson, 1924 - по Канаеву, 1972.) Также как и Ч.Дарвин он был прекрасно обеспечен материально, много путешествовал, а, женившись, всецело посвятил себя науке. Как итог своих путешествий в 1855 г он пишет книгу «Искусство путешествовать». Позже (1864) он издает путеводитель по Швейцарии.

В 1855 г во время Крымской войны, когда стали поступать сведения о трудностях, испытываемых британскими войсками, отправляется в Крым. Там он читает курс лекций для офицеров по материалам «Искусства путешествовать», устраивает практические занятия и демонстрации. Он изобрел прибор – «гелиостат», или «алтископ», который позволял видеть через головы толпы или из укрытия – прообраз современного перископа.

В тот же период он занимается географией: 1855 – «Заметки о современной географии», 1860 – «Таблица для грубой триангуляции без употребления инструментов и без расчетов», где рассказывет, как, пользуясь измерениями в шагах и применяя специальную таблицу Гальтона, можно определять расстояние до нужной точки.

Повидимому, как следствие путешествий, у Гальтона формируется интерес к климатологии и метеорологии. В 1861 г выходит его работа о климате Занзибара. Он был первым, кто начал публиковать метеорологические карты Европы. В 1863 г он публикует атлас «Метеографика, или методы нанесения погоды на карту». Гальтон открыл антициклоны и ввел это понятие в метеорологию («Развитие теории циклонов», 1863). Эти работы сделали его одним из ведущих метеорологов Англии. Он придумал две модели довольно сложных приборов (пантографов) для создания метеорологических карт. Среди прочих изобретений можно назвать «волновую машину», предназначенную для использования энергии морских волн.

При всем разнообразии интересов Ф.Гальтона главные его работы были связаны с биологией. Этот путь определился в 1859 г., когда вышло «Происхождение видов…» Ч.Дарвина. На этой почве произошло сближение кузенов. Напомним, что в 1871 г. Гальтон экспериментально проверял дарвиновскую теорию пангенезиса (с отрицательным результатом – см. стр. …).

Один из основных трудов Ф.Гальтона «Наследственный гений» (1869) посвящен обсуждению наследственной детерминации умственных способностей человека. Его появлению предшествовали некоторые статьи, в частности, «Первые шаги в направлении к одомашниванию животных» (1865). К этой проблеме он возвращается и позже - «Стадность у скота (cattle) и человека» (1872). В этой работе Гальтон отмечает, что стадный инстинкт у человека, видимо, был необходим в прошлом, а ныне в современном обществе этот инстинкт скорее вреден, нежели полезен.

Ф.Гальтон задается вопросом: Как улучшить природу человека? Он считает, что это можно сделать, также как улучшают природу домашних животных – при помощи отбора. Здесь мы видим зарождение евгеники, которую также основал Гальтон. Как отмечает И.И.Канаев, Гальтон, повидимому не был знаком с марксизмом и моло внимания уделял социальным учениям. В 1865 г. выходит «Наследственный талант и характер». Эта работа намечала направление дальнейших усилий в области наследственности (дарований) человека. В ней Гальтон утверждает, что психические свойства человека, его талант наследственны, как и физические свойства.

«Примечательное непонимание оказывается распространенным относительно факта передачи таланта по наследственности. Обычно считается, что дети выдающихся людей глупы; что там, где большая мощь интеллекта кажется унаследованной, она передается с материнской стороны и что один сын обычно похищает талант всей семьи. Мои собственные исследования привели меня к диаметрально противоположному заключению. Я нашел, что талант передается по наследству в весьма заметной степени, что мать ни в коей мере не обладает монополией передачи и что целые семьи талантливых людей чаще встречаются, чем такие, где только один человек одарен. Я подтверждаю мои заключения статистикой….» и далее «…насколько потомство было бы улучшено, если бы, предположим, выдающиес женщины обычно выходили бы замуж за выдающихся мужчин, поколение за поколением; их качества гармонировали бы, а не контрастировали, соответственно законам, которые нам теперь не известны, но которые исследование этого предмета несомненно должно было бы открыть!» (по: Канаев, 1972).

На основании своих исследований Гальтон приходит к утопии: организовать встречи отборных молодых людей, заключение между ними браков и субсидирование организации их семейной жизни.

«Слабые нации мира неизбежно должны уступить дорогу более благородным вариететам человечества; и даже лучшие из последних, насколько мы знаем их, кажутся не соответствующими своему делу. В среднем культура человечества настолько стала выше по сравнению с тем, какой она была, и ветви знания и истории столь разнообразными и развитыми, что немногие способны даже лишь понять требования современной цивилизации, еще менее выполнить их. Мы живем в своего рода интеллектуальной анархии за недостатком ведущих умов…Нам нужны более способные руководители, государственные люди, мыслители, изобретатели и артисты. Природная квалификация нашей расы не больше, чем она была в полуварварские времена, несмотря на то, что условия, среди которых мы родились, значительно более сложны, чем в старину. Передовые умы наших дней, кажется, качаются и останавливаются под интеллектуальным грузом, слишком тяжелым для их сил» (Там же)

В этих воззрениях много упрощенного, если не сказать примитивного. Не говоря уже о просто генетических ошибках. Не будем забывать, что это – 1865 г, когда Мендель только что доложил свои результаты.

Гальтон считает, что изучать нужно и наследственные дефекты психики и наследственные болезни. К последним он относил, в частности, пьянство. В наследование приобретенных признаков он не верил, а наследственность и естественный отбор были для него основными факторами развития человеческого общества. Он даже мораль и религию стремился объяснить естественным образом. Эти идеи не утратили своей привлекательности до наших дней. См., например, В.Р.Дольник «Непослушное дитя биосферы», Е.П.Гуськов (о культуре и морали как сублимации инстинктов), Р.Докинз. «Бог как иллюзия», 2008.

Аристократическое происхождение в глазах Гальтона не имело значения. Он видел у «благородных» больше отрицательных черт, чем положительных. В этом смысле, как говорил К.Пирсон – один из первых биометриков, последователей Гальтона, - его можно было считать демократом. В то же время, он не верил в природное равенство людей в силу их наследственно различающихся способностей. В этом смысле он был аристократом.

В 1869 г. вышел «Наследственный гений: исследование его задатков и следствий». В предисловии он пишет: «Мысль об исследовании наследственности гения явилась у меня при изучении умственных способностей различных рас с чисто этнографической точки зрения. Во врмя этих работ беспрестанно встречавшийся мне факт, что некоторые характерные особенности присущи известным семействам, побудил меня обратить особое внимание на этот предмет. Я начал с того, что перебрал в памяти природные наклонности и успехи моих товарищей в школе, в колледже и в позднейшей жизни и был поражен, как часто способности, по-видимому, переходят по наследству. Затем я бегло проследил родство около четырехсот знаменитых людей всех периодов истории, и в результате, по моему мнению, этим почти полностью устанавливается теория, что гений наследствен, с известными ограничениями, которые осталось исследовать» (по Канаеву, 1972).

Что же выбрать в качестве критерия способностей? Гальтон выбирает репутацию. Хорошая (высокая) репутация – весьма надежный критерий даровитости, как считает Гальтон. Здесь мы видим в неявной форме зарождение идеи экспертизы и экспертных оценок, которые так широко распространены в настоящее время при оценке научных трудов и заявок на гранты. Гальтон рассматривает три категории даровитых людей:

«Я смотрю на общественную и профессиональную жизнь как на непрерывный экзамен. Все выступают кандидатами на хорошее мнение других и на успех в своей профессии; этого успеха они достигают в той мере, в какой общее мнение оценивает совокупность их достоинств. Как на экзаменах ставят неодинаковые баллы за разные предметы, также и в жизни порознь оценивают оригинальность мысли, предприимчивость, энергию, административные способности, различные таланты и т.д. Такая аттестация не выражается цифрами, как на экзаменах; здесь происходит нечто вроде безмолвного общего согласия, которое сохраняется с известным постоянством. Получившие наибольшее число таких неписанных отметок возводятся лидерами общественного мнения в ранг наиболее заметных людей своего времени. Как на экзаменах человек может иногда выделиться лишь в какой-нибудь одной области, так и в жизни достигает особого отличия лишь тот, кто обнаруживает заметные дарования хотя бы в одной области» ( По Канаеву, 1972).

Он разрабатывает специальную шкалу для оценки умственных способностей, состоящую из трех категорий, или классов:

1. Самые одаренные. Число таких личностей весьма невелико. За весь период жизни человечества их было только около 400 человек, и при этом значительная часть их оказывается в родстве между собой. Как явствует из дальнейшего это рассмотрение было сугубо Европо-центристским. И тем не менее,…

2. Средний класс. Сюда относятся все знаменитые личности новейшей английской истории – современники автора.

3. Низший слой – английские судьи, которые не достигают уровня одаренности «равного среднему уровню одаренности, даже низшего из двух вышеописанных ступеней».

«Естественная даровитость представляет непрерывную цепь, начинающуюся от непостижимой высоты и спускающуюся до глубины почти неизмеримой. Я намерен в настоящей главе распределить людей по природным способностям на классы, отделенные друг от друга определенными интервалами, и показать относительное число индивидуумов, заключающееся в каждом классе. Быть может, некоторые из моих читателей склонны будут предположить наугад, что число людей в каждом классе будет одинаково. Думающего так я могу заверить, что он жестоко ошибается» ( Канаев, 1972). Первый класс гальтоновской шкалы оказывается самым редким.

В последней главе своего труда «Влияния, действующие на природные способности наций» Гальтон пишет о значении возраста вступления в брак, порицает средневековый католицизм за обезбрачивание талантливой части нации – священников и монахов, среди которых было много способных людей. Вспомним Менделя. Ругает инквизицию, истребившую столько талантов.

«Весьма замечательно, какой громадный процент талантливых людей во всех странах носит иностранные имена и представляет потомков политических эмигрантов, людей, которые были вполне способны внести в народ благородную кровь. Мы не можем не думать о славной участи страны, которая в течение многих поколений будет держаться умной политики привлекать к себе талантливых эмигрантов, но только таких, и содействовать их оседлости и натурализации их детей» (из Канаева, 1972). Это более или менее подробное рассмотрение одного из главных трудов Гальтона характеризует его как ученого и человека.

Далее последовали работы по упомянутой уже экспериментальной проверке теории дарвиновского пангенезиса (1871), статья о теории наследственности, в которой Гальтон излагает свою «теорию корня», или точнее «корневища» (1876). В ней Гальтон утверждает, что задатки сосредоточены в половых клетках и почках. Малая часть их расходуется на развитие организма. Основная же часть передается наподобие корня, или корневища. Этим он предвосхитил идеи А.Вейсмана о «зачатковом пути». В работе «Nature and nurture», что можно дословно перевести как «Природа и питание», он отдает предпочтение природе, т.е. наследственности в определении свойств организма.

Ф.Гальтон был основоположником близнецового метода, хотя в то время еще не было точного критерия для распознания однояйцовых близнецов (ОБ) и разнояйцовых близнецов (РБ). Он показал наследственную предрасположенность к многоплодию у человека. Исследовал психологию – искал способы измерения психической активности. В конце XIX был одним из инициаторов психических тестов – IQ. Во всех своих работах он стремился к максимально точным измерениям исследуемых характеристик. «Пока феномены какой-нибудь отрасли знания не будут подчинены измерению и числу, они не могут приобрести статус и достоинства науки» (Ф.Гальтон, 1879) .

В 1878 г. работа Гальтона «Составные портреты» фактически заложила основы создания в будущем фоторобота. Занимался антропометрией. В середине 90-х гг Гальтон завершил исследования кожных (пальцевых) узоров у человека. Он искал пути использования отпечатков пальцев для идентификации личности особенно в применении к преступникам. Для этого сначала следовало установить, что:

1. Кожные узоры постоянны в течение всей жизни. В разработке этого направления у него был предшественник – Уильям Гершель (1738-1822) – английский музыкант, астроном-самоучка, открывший планету Уран, член Лондонского королевского общества, почетный член Петербургской Академии Наук (1789).

2. Разнообразие узоров очень велико, и каждый человек в этом отношении индивидуален.

3. Узоры можно классифицировать.

Первая его работа на эту тему вышла в 1891 г. Таким образом, были заложены основы дактилоскопии и дерматоглифики. Эти исследования также оказались связанными с генетикой. Изучая отпечатки пальцев у похожих близнецов (ОБ?) он впервые показал, что полного тождества отпечатков нет, даже у них.

Разнообразие его интересов характеризует работа, которую он опубликовал в 1896 г: «Понятные сигналы между соседними звездами».

Ф.Гальтон был основателем биометрии. В 1889 г выходит его работа «Корреляции и их измерения, преимущественно по антропометрическим данным». Так был создан метод корреляционного анализа, а затем и регрессионного анализа. Отталкиваясь от этих методов, Гальтон формулирует собственные законы наследования. В 1897 г выходит его «Наследование роста у людей. Закон анцестральной наследственности». Иллюстрацией этого «закона» служит опубликованный там же известный «квадрат Гальтона» (рис. 43). Он пытался понять сущность наследственности в свете корреляций. Вслед за ним его ученик Карл Пирсон (1857-1936) утверждал, что наследственность есть корреляция между степенью родства и степенью сходства.

В 1901 г начал выходить журнал «Биометрика», который стал трибуной биометрической школы, основанной по официальной версии К.Пирсоном (рис. 44). Последний стал издателем журнала, а его издателем-консультантом был Ф.Гальтон.

О значении корреляций и метода регрессии применитально к изучению наследственности можно (и нужно) делать критические замечания, и к этому мы еще вернемся (см. ). Тем не менее, следует помнить, что это была фактически первая попытка подойти к генетике популяций, а понятие регрессии и поныне используют в биометрии. Сами же «законы» Гальтона представляют чисто исторический интерес. Парадоксально, но на основании этих, в общем, не верных подходов к анализу наследственности Гальтон пришел к прогрессивному пониманию наследственной изменчивости. Его «закон» регрессии трудно было согласовать с представлениями Дарвина о роли небольших изменений в эволюции, подхватываемых естественным отбором.

«Селекция самых полезных вариаций (variations) не может даже произвести какого-либо большого искусственного и временного усовершенствования, потому что равновесие между уклонением и регрессией будет быстро достигнуто, вследствие чего лучший потомок пернестанет быть лучше, чем его предки» (Galton, 1892 по Канаеву, 1972). Поэтому Гальтон отдавал предпочтение скачкам, или «спортам», которые также описал Дарвин, но не отводил им ведущей роли в эволюции. Свою точку зрения Гальтон высказал еще в 1886 г. Такие «спорты», по его мнению, образуют новые центры, к которым потомки имеют тенденцию возвращаться. Пирсон считал, что эта точка зрения предвосхитила мутационную теорию де Фриза.

В 1889 г вышла книга - одна из основных работ Ф.Гальтона – «Природная наследственность» («Natural Inheritance”). По мнению Пирсона, эта книга стала основой школы Гальтона, объединившей Уэлдона, Эджворта, Пирсона. В книге обсуждаются три проблемы, стоящие в связи с «законами» Гальтона:

1. Как популяция сохраняет стабильность из поколения в поколение.

2. Какова средняя доля свойств, передаваемая потомку каждым из родителей.

3. Измерение близости родства в разных степенях.

В этом труде Гальтон, в частности, высказывает скепсис в отношении наследования свойств, приобретенных в онтогенезе. Много внимания в книге уделено статистике. Один раздел так и называется: «Чары статистики». Он пишет: «Некоторые люди ненавидят имя статистики, но я нахожу ее исполненной красоты и интереса». Тут же Гальтон останавливается на механических иллюстрациях нормального распределения, в частности описывает устройство, известное в дальнейшем как «ящик Гальтона» (рис. 45. дать картинку).

Там же Гальтон обращается к вопросу о наследовании артистичности и приходит к выводу, что наличие артистичности не влияет на выбор брачного партнера по этому же признаку (артистичный – не артистичный). В то же время отсутствие артистичности у обоих родителей заметно сказывается (в отрицательную сторону) на этом признаке у потомков. С помощью статистики он пытается анализировать наследственную природу некоторых болезней, в частности, чахотки. Удалось сделать немного, но это была первая попытка такого рода.

Гальтон рассматривает существование некоторых латентных, скрытых элементов, которые не проявляются у родителей, но передаются детям.

Наконец, последний, но не по значению, вклад Галтона в науку, породивший множество последователей и противников – Евгеника. У нас, к сожалению, больше известны извращения и оглупления евгеники, ассоциирующиеся с реакционными политическим режимами, в частности с национал-социализмом. Представление о человеческих расах отнюдь не становится не верным потому, что существует расизм. Также как мы не отвергаем представлений о естественном отборе только потому, что существует социал-дарвинизм. Знание законов генетики может и должно быть применено к человеку с целью улучшения качества его жизни.

Гальтон обращался к этой проблеме неоднократно, еще с 60-х гг XIX в. Он придумал само слово евгеника – «наука о благорождении» или «наука о рождении хороших детей» По Гальтону задача евгеники аналогична задаче животноводства, но применительно к человеку. При этом подбор пар может быть только добровольным. На вступающих в брак можно воздействовать только советами. Отсюда евгеника формирует две программы: положительную (что делать) и отрицательную (чего не делать), во многом предвосхищающую наше медико-генетическое консультирование. Сам Гальтон делал акцент на положительной программе.

Итоги работ по евгенике собраны в книге «Очерки по евгенике», вышедшей в1909 г., незадолго до его смерти. Вот несколько положений из этой книги, которые не столько характеризуют проблему, сколько личность автора:

Нужно поощрять ранние браки для получения четырех поколений за столетие вместо трех. Это касается представителей высших классов (вариационного ряда по способностям).

В города переселяется более одаренная часть сельского населения и почти перестает размножаться. «Город стерилизует сельскую мощь». (Очевидно, что наши демографы не читали Гальтона!)

Определение евгеники: «Евгеника есть наука, которая занимается всеми влияниями, улучшающими качество расы». Все твари согласятся с тем, что лучше быть здоровым, чем больным; сильным, чем слабым; хорошо приспособленным к своей роли, нежели плохо приспособленным.

«Вспомним, что естественные различия между собаками весьма отчетливо выражены во всех этих отношениях и, что люди столь же изменчивы, как другие животные… Специальные способности высоко ценятся теми, кто ими обладает: артистические таланты – артистами, бесстрашность в исследовании и правдивость – учеными, религиозная поглощенность – мистиками и т.д.». (из Канаева, 1972).

В 1904, 1905 гг Гальтон выдвинул целую программу развития евгеники. Он предлагал распространять знания о наследственности, исследовать, какую роль разные общественные классы играли в размножении общества у разных народов в разные эпохи, изучать условия возникновения больших и процветающих семей, изучать условия, влияющие на браки и, наконец, превратить евгенику в своего рода религию. Кроме того, необходимо применять государственные меры по отношению к преступникам, слабоумным и т.п. категориям населения, а также для поощрения или препятствования бракам в определенных классах общества. Необходимо оценить применимость менделевских законов к человеку. На основе этих и некоторых других мер могут быть созданы в будущем сертификаты, т.е. удостоверения, или свидетельства о евгенической доброкачественности конкретного человека, т.е. пригодности его к производству хорошего потомства. Большое значение Гальтон придавал такой обязанности локальных евгенических комитетов, как сбор средств для поддержки молодых пар «с ценными природными качествами».

Очевидно, что для непосредственного воплощения этих идей было не достаточно знаний. Заметим, что Гальтон еще не был уверен в применимости законов Менделя к человеку, еще не было таких областей знания, как генетика человека, медицинская генетика. Генетика делала только первые шаги. Наука не была готова к критической оценке и, тем более к воплощению их и в 30-е гг ХХ в Германии, не говоря уже отом, что этому не способствовали социальные извращения национал-социализма. В наше время рациональная часть программы Гальтона нашла воплощение в медико-генетических консултациях с учетом общечеловеческих морально-этических принципов.

По инициативе и при материальной поддержке Гальтона в 1904 г. при Лондонском университете была создана Национальная евгеническая лаборатория, названная в последствии «Гальтоновская лаборатория». С 1906 г после Гальтона ею стал руководить Пирсон. В 1907 г. в Лондоне организовано «Общество евгенического воспитания». Среди членов этого общества были: Б.Шоу, Г.Уэллс и др. ученые и деятели культуры. После смерти Гальтона президентом этого общества стал Леонард Дарвин – сын Ч.Дарвина.

Ф.Гальтон умер в 1811 г. на 89-м году жизни. Он завещал деньги на Евгеническую лабораторию и на специальную профессуру по евгенике при Лондонском университете.

Мы можем подвести итоги его деятельности вслед за И.И.Канаевым (1972).

Ф.Гальтон:

1. Расширил знания по географии и этнографии Африки в результате своих путешествий.

2. В метеорологии ввел представления об антициклонах и содействовал созданию синоптических карт.

3. Создал биометрию, введя статистику в изучение биологических прблем, разработал метод вычисления коэффициента корреляций. Применил статистику для доказательства наследования количественных признаков, в частности таланта у человека.

4. Обосновал и ввел близнецовый метод генетики.

5. Создал дактилоскопию.

6. Разработал метод тестов для оценки психических особенностей человека.

7. Разработал метод составного (типового) портрета.

8. Изобрел и построил ряд приборов и инструментов для антропометрии и др. областей.

9. Основал евгенику как подход к изучению наследственности и улучшению природы человека.

К законам Менделя Гальтон относился настороженно, не будучи уверенным, в их универсальности. Как писал Р.Гольдшмидт (1878-1958) в 1911 г., «Идеи Гальтона начали оказывать широкое влияние на весьма обширные области науки… Недавно, правда произошел крутой поворот, и наследственность стала доступна экспериментальному исследованию. Это привело к критическому пересмотру законов, основанных на статистических методах». «Интересно при этом, что именно исследователи, принадлежавшие к биометрической школе, пришли к убеждению, что путь этот принципиально ошибочен» (Гольдшмидт,1913).

Действительно между представителями школы биометриков и менделистами возникла острая полемика, к чему мы еще вернемся. Здесь же отметим, что У.Бэтсон и В.Л.Иоганнсен указывали на сложность биологических объектов и считали, что нельзя подменять статистикой характеристику материала, недостаточно изученного биологически. В то же время, очевидно, что без математики нельзя получить общего обзора фактов. «Мы должны рассматривать учение о наследственности с помощью математики, но не как математическую дисциплину» (Иоганнсен, 1933).

Характерно высказывание У.Бэтсона на ту же тему: «О так называемых исследованиях наследственности, производимых согласно методам Гальтона под руководством Пирсона и других представителей биометрической школы в настоящее время едва ли даже стоит говорить. Что подобные исследования, в конце концов, могут служить для дальнейшего развития теории статистики – нельзя отрицать, но в приложении своем к вопросам наследственности, вся эта работа повела, в результате, лишь к затемнению тех данных, которые мы стремились открыть». «Для тех, кто будет в последствии заниматься изучением этого эпизода из истории биологии будет казаться совершенно непонятным, каким способом здание, возведенное на столь нездоровой основе, было встречено с таким вниманием всем ученым миром» (по Р.Гольдшмидту, 1913).

А вот ответ К.Пирсона на эти замечания: «Если возникает вопрос, для чего должны применяться статистические методы, то ответ на него ясен: потому что вся проблема эволюции, - это проблема жизненной статистики – проблема продолжительности жизни, плодовитости, здоровья и болезни и невозможно для эволюциониста исследовать без статистики… без знания статистической теории…Я намеренно говорю о «школе биологов», так как предмет [спора] значительно шире, чем личная полемика между г. Бэтсоном и мной. Его статья прямо или косвенно нападает на все биометрические труды, опубликованные за прошлые 10 лет.» (Пирсон, 1902 откуда?).

Лекция 7

Менделизм. В. Л. Иоганнсен. Концепция элементарных признаков. Ген, генотип, фенотип. В чистых линиях отбор не эффективен.

Г.Нильссон-Эле и генетика количественных признаков. Отношения дарвинизма и раннего менделизма. Что было потом: Синтетическая теория эволюции и эколого-генетический синтез

Основопологающими понятиями генетики являются понятия: ген, генотип, фенотип, введенные в 1909 г.В.Л.Иоганнсеном (рис. 46) в его труде «Элементы точного учения о наследственности» (Johannsen, 1909, 1913; Иоганнсен, 1933).

Вильгельм Людвиг Иоганнсен (Wilhelm Ludwig Johannsen 1857-1927)

Основные даты биографии.

3 февраля 1857 родился в Копенгагене

1868 – переезд в Helsingoer

1872 – предварительный экзамен для поступления в Копенгагенский университет, работа в аптеке

1881-1887 ассистент лаборатории Карлсберга в химическом отделе у Й.Къельдаля

1879 – экзамен на фармацевта

1892 – лектор Королевского ветеринарного и сельско-хозяйственного колледжа в Копенгагене

1903 – “On inheritance in Populations and Pure Lines”

1905 – ординарный профессор по физиологии растений Копенгагенского университета

1907 – “Does Hybridization Increase Fluctuation Variability?”

1909 – «Элементы точного учения о наследственности»: ген, генотип, фенотип

1910 – почетный доктор медицины

1917 – ректор Копенгагенского университета

1924 – иностранный член-корр. АН СССР

(Рис. 47)

В.Л.Иоганнсен родился 3 февраля 1857 г. в Копенгагене (Дания) в семье датского армейского офицера, принимавшего участие в двух Шлезвигских войнах (1848 и 1864), отличавшегося большой пунктуальностью и приверженностью к порядку. Мать Иоганнсена интересовалась животными и растениями. Качества и интересы родителей повлияли на формирование характера Вильгельма Людвига.

Он окончил одну из лучших школ Копенгагена, был хорошо подготовлен в языках, особенно, немецком. В 1868 г. отца перевели в город Хельсингёр (Helsingoer) – в прошлом важный стратегический и торговый пункт, а теперь скорее провинциальный город, куда и переехала семья Иоганнсенов. В 15 лет В.Л. прошел предварительный экзамен для дальнейшего поступления в Копенгагенский университет. Его старший брат уже учился на инженера, и скромное жалование отца стало препятствием на пути осуществления этих планов. Молодого Иоганнсена отдали в аптеку (apothecary's shop) для подготовки к должности фармацевта. Здесь он по собственной инициативе занимался химией, в чем его поддерживал старший брат. Позже, работая в провинции Angel – части Дании, говорящей по-немецки, В.Л. обратился к определению растений, к физиологии растений, и готовился к экзамену на фармацевта в Киле (Kiel). Вскоре он прервал занятия фармацевтикой на год из-за небольшой болезни глаз. Это время он провел в Германии как ассистент фармацевта в Захсене (Zachsen). Здесь он мог пользоваться хорошей библиотекой, гулял по горам и определял растения.

В 22 года, в 1879 г. он вернулся в Данию и на следующий год закончил весьма успешно свои экзамены на фармацевта. Используя небольшое наследство и стипендию, он мог позволить себе занятия ботаникой и аналитической химией еще в течение одного семестра. Одним из его учителей был известный датский ботаник Евгениус Варминг (Eugenius Warming).

Некоторое время Иоганнсен работал в Дании в Аальберге (Aalberg) с фармацевтом, который оценил научные интересы молодого человека и оборудовал для него небольшую аналитическую лабораторию. В 1881 г. В.Л. с помощью Варминга поступает ассистентом в химический отдел (департамент), только что созданной Карлсбергской лаборатории в Копенгагене. Лабораторию основал богатый и дальновидный предприниматель-пивовар К.Якобсен (C.Jacobsen). Cогласно статусу Фонда Карлсберга (Carlsberg Foundation), основанному тем же Якобсеном, прибыли от принадлежавших ему Карлсбергских пивоварен, должны использоваться исключительно на развитие науки и искусства.

Главой химического департамента Карлсбергской лаборатории был знаменитый Йохан Къелдаль (Johan Kjeldahl), чью биографию Иоганнсен написал в 1900 г. Позже здесь же работал известный датский генетик Ойвен Винге, написавший биографию В.Л.Иоганнсена, которую мы здесь цитируем (Winge, 1958).

Так Иоганнсен окончательно встал на путь научной карьеры, не имея, однако, университетского образования. Тем не менее, в департаменте Къелдаля он получил полную свободу действий. Здесь он в числе прочего изучает анатомию семян ячменя и пшеницы. Работая в Лаборатории в течение 6-и лет, в свободное время он путешествует: Париж, Дармштадт, Цюрих, Вена. В 1887 г. он оставляет свой пост в Лаборатории, хотя и позже выполняет там некоторые исследования (1890-1894 гг). Именно здесь он начал свои исследования изменчивости ячменя. Он очень много читал.

В 1892 г. в возрасте 35 лет Иоганнсен был принят лектором по ботанике и физиологии растений в Королевский ветеринарный колледж в Копенгагене. Мало кто знает, что именно В.Л.Иоганнсен изобрел метод «пробуждения» растений от зимнего состояния покоя с помощью эфиризации. Он ввел этот метод в практику садоводов, опубликовал его по-датски и по-немецки. Его интересы обращаются к самоопылителям – к ячменю и фасоли. Он начал отбирать различающиеся формы в потомства самоопылителей в соответствии с принципами французского исследователя Вильморена и детально исследовал эффект отбора, используя стандартные статистические методы. В этом ему помогал старший брат, хорошо знавший математику.

С 1893 по 1897 г Иоганнсен исследует индивидуальное потомство у ячменя, уделяя основное внимание корреляции изменчивости по таким признакам, как вес семян и содержание в них азота, руководствуясь принципами Ф.Гальтона. В 1902 г он еще не задавался вопросами о фенотипической и генотипической изменчивости. В это время он говорит об индивидуальной изменчивости как о чем-то наследственно-предопределенном, вне связи со средой. Тем не менее, он уже отмечает изменчивость вокруг средней величины, даже в тех случаях, когда влияние среды пренебрежимо мало.

В 1903 г. Иоганнсен формулирует понятие «чистая линия» и втом же году появляется его классический труд «On Inheritance in Populations and Pure Lines», в которой совершенно по-новому формулируется гальтоновский закон регрессии: регрессия – полная в чистых линиях и лишь частичная в популяциях.

1903 г. во многом определил судьбу генетики. Иоганнсен узнал о переоткрытии законов Менделя и понятно, что представление о константных задатках, факторах было решающим для его концепции полной константности чистых линий. Тем не менее, когда Иоганнсен в 1907 г. доложил свои результаты и концепции на Королевском сельско-хозяйственном обществе в Лондоне («Does Hybridisation Increase Fluctuation Variability?”), его идеи не встретили особого энтузиазма. На собрании были: Плате из Берлина, Юл из Лондона, председательствовал Бэтсон. Тем не менее, со временем его идеи признали, и стало понятно, что гальтоновский закон регрессии основывался на не верных концепциях и на материале, не чистом в генетическом отношении. Особое значение имели работы Иоганнсена для разрешения противостояния между дарвинистами и ламаркистами в пользу дарвинистов.

В 1905 г. Иоганнсен был принят в качестве ординарного профессора по физиологии растений в Копенгагенский университет. Некоторое смущение и, даже возражения в прессе вызывало отсутствие у него университетской степени, однако, по мере роста его известности эти толки утихли, и в 1910 г. ему присвоили степень “doctor honoris causa” по медицине, а в 1917 г. он стал ректором Копенгагенского университета. После создания принципа чистых линий Иоганнсен более не занимался экспериментальной наукой.

В 1909 г. вышла главная книга В.Л.Иоганнсена «Элементы точного учения о наследственности» (Johanssen, 1909, 1913). Эту книгу он посвятил Ф.Гальтону, несмотря на то, что на проблему наследственности он смотрел далеко не так, как уважаемый им мэтр. Именно в этом труде Иоганнсен ввел понятия: ген, генотип, фенотип. Иоганнсен отталкивался от понятия «тип» как нечто среднее, введенное Гальтоном для характеристики вариационной кривой изменчивости того или иного признака. При этом он сопоставляет понятие «тип» у исследователей «пользующихся описательными, или математико-статистическими методами, с одной стороны, и ….. исследователей генетически экспериментирующих – с другой». В первом случае это – «мера свойства, рассматриваемая лишь численно, [она] является средней или центром отклонений». «Так, например, среднее арифметическое есть тип длины, ширины и т.д. Средние ошибки этих величин дают точность, с которой определены эти типы». «По Кетле, тип отдельного признака у данной популяции или расы есть та мера, отклонения которой от среднего арифметического равно нулю». Подчеркнем, что речь идет о популяции, генеральной совокупности, и тогда тип – тот центр, вокруг которого группируются варианты «+» и «–» данного признака. Однородна ли данная совокупность можно сказать только на основе биологического анализа – изучения наследственности. «Поэтому статистически обнаруживающийся тип удобнее всего обозначить как внешностный тип, коротко и ясно как фенотип». Так возникло это понятие. И далее: «Данный фенотип может, но он вовсе не должен быть выражением биологического единства» (Johanssen, 1909; Иоганссен, 1933).

Иоганнсен пишет далее о наследственных задатках: «Предложено и много других выражений, стоящих, к сожалению, в большинстве случаев, в полной связи с определенными гипотетическими построениями». Чаще всего вместо «задатков» употребляют дарвиновские «пангены». По мнению автора это не удачный термин, образованный от двух корней: пан – каждый, всеобщий; ген – нечто образующее, обеспечивающее становление. Достаточно смысла второго корня – обозначения того, что есть нечто в гаметах, что обусловливает какое-либо свойство, развивающейся зиготы. «При этом не должно быть выдвинуто или подкреплено какой-либо гипотезы о сущности этого «нечто»». «Слово «ген» совершенно свободно от какой бы то ни было гипотезы; оно выражает лишь тот точно установленный факт, что многие признаки организма обусловливаются в гаметах особыми, отделимыми и потому самостоятельными «состояниями», «основами», «задатками», короче, тем, что мы будем называть «генами»».

Здесь Иоганнсен связывает ген с менделевскими открытиями и говорит о том, что собственно одним из важнейших достижений Менделя является доказательство существования того, что мы теперь назвали геном (Johanssen. 1909).

Итак, генотип составляют гены. Фенотип составляют… . Нет, Иоганнсен не произносит слово «фен», которое напрашивается и по смыслу и из соображений симметрии терминов. Тем не менее, он акцентирует: «Каждое свойство, в основе которого лежит особый ген (или гены особого порядка) может быть обозначаемо как единичное свойство». Отсюда один шаг до представлений об элементарных признаках, или фенах, различия по которым наследуются согласно менделевской моногибридной схеме. Вот что он пишет по этому поводу: «В каждом отдельном случае ближайшее исследование должно показать, имеют ли дело с генотипическими или только фенотипическими различиями; одним внешним обследованием здесь ничего нельзя решить». Именно здесь лежат корни положений «Генетического анализа» А.С.Серебровского (1970), утверждавшего, что установить генотип можно только в результате скрещиваний и последующего генетического анализа, также как химик-аналитик выясняет структуру вещества в результате химического анализа.

К 70-летию автора в 1926 г финский генетик Федерлей писал об этой книге («Элементы …»): «Нужно быть писателем по воле Бога, дабы создать (endow) книгу, подобную «Элементам», все еще обладающую той магической силой (power), которую она имеет сегодня в третьем издании. Ее автор соединяет галльский дух и ясность с германским темпераментом и англосаксонской объективностью и рассудительностью (concisness) c датской силой мысли – все это дает стиль, который необычно редок у авторов-ученых» (по: Winge, 1958).

В свои 70 лет Иоганнсен умел оценить, правда, не всегда немедленно, успехи новейших направлений в генетике, а также в цитологии, к которой он долго относился недоверчиво, поскольку сам никогда не занимался хромосомами. Ö. Винге вспоминает, что в 1911 г., перед отъездом в США Иоганнсен говорил ему, что цитология (в особенности в отношении хромосом) вряд ли будет когда-либо представлять большой интерес для генетики: «У человека – 10 пальцев, 32 зуба и столько-то хромосом. Это – признак не более, чем другие». Он возражал против конкретизации понятия «ген». Это только компрометирует слово» говорил он. Критиковал вейсмановскую теорию детерминант. Попытки ассоциировать ген с хромосомами называл «Fols analogies” – заглавие одной из его публикаций (1914). Тем не менее, в «Исторических и экспериментальных аспектах наследственности» (3-е издание) он признал значение цитологии. Как считал Винге, Иоганнсен в год своей смерти (1927) был уже убежден в том, что хромосомы являются носителями наследственности.

Иоганнсен, в конце концов, считал, что несущественные признаки определяются наследственными факторами, локализованными в хромосомах, в то время как существенные для вида признаки определяют другие компоненты клетки, в частности – цитоплазма. Мы увидим, что такую же точку зрения поддерживал в дальнейшем и Ю.А.Филипченко.

Свою жизнь Иоганнсен изображал как производное от невозможного: неудачей было то, что он не смог учиться в университете, тем не менее, он стал великим ученым благодаря самообразованию. Может быть, поэтому он смог смотреть на вещи нестандартно, не оглядываясь на авторитеты и в полной гармонии со своим собственным стилем. Свой успех в генетике он связывал с увлечением физиологией, а не морфологией, что было более традиционно для большинства зоологов и ботаников. Возможно, поэтому он часто сталкивался с непониманием его результатов со стороны натуралистов старой школы. Он был лишен свойственных им шор в науке. У него была хорошая память. Кроме науки, его интересовали: история, особенно история Англии и биографии выдающихся людей, датская и английская литература. Он очень хорошо знал Гете и Гейне. Для него как для ученого была характерна сильная фантазия, которая прекрасно гармонировала с ясностью мысли и сильным критическим чувством. В своих исследованиях он стремился быть настолько точным, насколько это было возможно, и максимально выражал свои результаты в цифрах – размерах, весе и т.д. Он всегда бескомпромиссно возражал против любой науки, которая не пользуется точными методами. Возможно поэтому, он плохо представлял себе экологию. Возможно поэтому, произошло охлаждение в отношениях с его учителем Е.Вармингом, который был убежденным ламаркистом.

Иганнсен был отличным лектором. Его характеризовали точность, ясность мысли, прекрасная память, легкость самовыражения, чувство юмора и в то же время, - строгость изложения материала. Он хорошо знал языки. «Элементы» написаны на отличном немецком. Будучи президентом Международного конгресса по семенному делу (International Seed Control Congress) в Кембридже (1924), он немедленно давал резюме каждого доклада на двух из трех языков принятых на конгрессе.

Характер Иоганнсен имел лёгкий. В детстве он пел, проснувшись по утрам. Был счастлив в браке, любил, как и его жена, принимать гостей. После создания учения о чистых линиях он «почил на лаврах» («I am resting on my laurels»). Винге вспоминает, как по случаю приема одного из визитеров, Иоганнсен позвонил ему и сказал: «Д-р такой-то из Корнельского университета здесь. Я показал ему а) себя и б) мои фасоли. Вы примете его теперь?».

Главный вклад Иоганнсена в экспериментальную генетику – учение о чистых линиях, доказательство неэффективности в них отбора. В теоретическом плане это - первый шаг в создании теории гена. В.Л.Иоганнсен – член Королевской Шведской АН, с 1924 г.– иностранный член-корреспондент АН СССР. Среди его учеников - такие выдающиеся датские ученые, как О.Винге и М.Вестергаард.

Дальнейшее становление теории гена четко отражало состояние генетики на разных этапах ее развития (см. далее). Первый период формирования представлений о гене характеризуют высказывания классиков генетики. Гальтон, скончавшийся в 1911 г., успел высказать свою точку зрения: « Клетки и их содержимое представляют собой для биолога, занимающегося микроскопированием, примерно то же самое, что представляют мешки с письмами для любопытных, смотрящих в окна почтамта. Эти зрители могут составить себе кое-какое представление о том, что происходит на почте, но что написано в письмах, этого они никоим образом не могут знать» (по Гольдшмидту , 1913). Это точка зрения основателя биометрической школы, критику которой со стороны Бэтсона и Иоганнсена мы уже приводили (стр.. .).

Казалось бы, сходным образом высказывается по этому поводу и сам Иоганнсен: «Мне кажется, что высокое развитие, которого достигла в новейшее время цитология, было отнюдь не плдотворно для изучения наследственности… Кто знает, быть может нам еще придется дожить до того, что знаменитые хроматиновые образования окажутся не имющими ничего общего с наследственностью, между тем, как основою отдельных наследственных свойств будут признаны невидимые химические соединения».

«Свойства организмов обусловливаются особыми, при известных обстоятельствах отделимыми друг от друга и в силу этого до известной степени самостоятельными единицами или элементами в половых клетках, которые мы называем генами…. В настоящее время нельзя составить никакого определенного представления о природе генов, мы можем лишь довольствоваться тем, что подобные элементы действительно существуют. Не являются ли они химическими образованиями? – об этом мы не знаем решительно ничего». (Иоганнсен, 1909. По Гайсиновичу, 1967, с. 141).

Уже позже, в 1926 г. (за год до своей кончины Иоганнсен писал: «Термин «ген» весьма удобно применять для обозначения генотипических факторов. Этот термин совершенно не связан ни с какими гипотезами… Тут же следует сказать, что мы о природе этих генотпипческих факторов, собственно, ничего не знаем; возможно, что природа всего того, что мы обозначаем словом «ген», весьма различна» (там же с. 141-142).

В последнем прижизненном издании «Элементов» (1926): «Как мы неоднократно в настоящих «Лекциях» настаивали, гены это – реальности, а не гипотетические понятия, подобные столь многим ранее предложенным в спекулятивной форме единицам, например, геммулам Дарвина, биофорам или детерминантам Вейсмана, пангенам де Фриза и др.» (Johannsen, 1926, по Гайсиновичу, 1967. с.142).