III. Установление постоянства числа и формы хромосом.

В 1885 г К.Рабль установил, что клетки разных тканей одного организма содержат одинаковое число хромосом. Ообоснование закона индивидуальности хромосом дал Теодор Бовери в 1887 (по Гайсиновичу, 1967, 1988) или несколько позже -1888-1907 (по Вермелю, 1970).

IV. Исследование процесса оплодотворения

Флеминг обнаружил, но не смог объяснить (оценить) факт уменьшенного числа хромосом в зрелых половых клетках. Точное описание этого явления дал Э. ван Бенеден, показавший, что гаметы получают половинный набор хромосом. Он показал это в 1887 г для аскариды, у которой в соматических клетках – 4 хромосомы (2n), а в гаметах (яйцах) – 2 хромосомы (1 n). Благодаря этому открытию стало понятно, что при оплодотворении у животных (которое О.Гертвиг описал в 1875 – 76 гг) в зиготе происходит восстановление диплоидного набора хромосом. Несколько позже редукционное деление описали для растений Э.Страсбургер (1888) и Л.Гиньяр (1889).

В 1887 г. А.Вейсман выдвинул постулат о том, что редукция хромосом должна периодически происходить у всех организмов, размножающихся половым путем. Тем самым А.Вейсман определил смысл мейоза и его значение для полового размножения.

Процесс оплодотвореня у растений описали в 1883-1884 гг Н.Н Горожанкин (попутно заметим, открывший в 1875 г половой процесс у хламидомонады) и Э.Страсбургер. [Не путать с двойным оплодотворением, открытым в 1898 г С Г.Навашиным, а в 1899 Л.Гиньяром].

V. Ядерная гипотеза наследствен-ности и ее доказательство

Кульминационным событием этого периода с точки зрения истории становления методологии генетики стало создание ядерной гипотезы наследственности В.Ру, Е.Страсбургером, О.Гертвигом в 1883-84 гг. и доказательство ее Т.Бовери в 1889 г.

Эксперименты Бовери это – тоже своего рода гибридологический анализ, хотя и выполненный по иным правилам, нежели эксперименты Менделя. Бовери оплодотворял яйцеклетки одного вида морских ежей (Echinys microtuberculatus) сперматозоидами другого вида (Sphaerechinus granularis), различавшихся формой скелета личинки. При нормальном оплодотворении личинки имели промежуточную форму скелета по сравнению с родительскими формами. Если же сперматозоиды оплодотворяли безъядерные яйцеклетки, то форма скелета личинки соответствовала форме того вида, от которой брали сперматозоиды (рис. 25).

По мнению Эдмунда Вильсона – отца цитогенетики, ядерная гипотеза наследственности родилась на основе объединения: (1) теоретической оценки В.Ру факта продольного деления хромосом и слияния ядер при оплодотворении (1883) и (2) теории идиоплазмы К.Нэгели, согласно которой, некая субстанция, находящаяся во всех клетках, содержит информацию обо всех признаках организма. Эта идея была воспринята Гертвигом и Страсбургером. Они объединили ее с идеями Ру и пришли к заключению, что идиоплазма идентична ядерному веществу или хроматину.

В 1896 г. вышло первое издание книги Э.Вильсона «The cell in development and heredity» (E.Wilson, 1925), оформившая цитологию (цитогенетику) как самостоятельную дисциплину.