Глава 2. Структурная организация мозга

15

кий аксон с разной степенью ветвле­ния. Интернейроны выполняют пере­ключательную функцию и способст­вуют дифференцированности возбу­дительных и тормозных влияний в цепях нейронов.

Представленность разных типов нейронов и характер их взаимосвя­зей существенно различается в раз­ных структурах мозга.

Нейронная организация коры больших полушарий

В коре больших полушарий чело­века различные специализирован­ные типы нейронов и их отростки про­странственно организованы и рас­пределены по шести слоям (рис. 3). Первый слой состоит в основном из ко­нечных разветвлений апикальных дендритов пирамидных нейронов. Во II слое сосредоточено значительное ко­личество вставочных клеток с развет­вленной системой дендритов, связан­ных с пирамидными нейронами II и III слоя. Это некрупные афферентные пи­рамиды. ВIV и V слоях расположены пирамиды большого размера, коллек­торы информации, посылающие эф­ферентные волокна другим нейронам. Наиболее крупные пирамиды нахо­дятся в V слое двигательной коры (гигантские клетки Беца). Их длин­ные аксоны формируют пирамидный тракт, проводящий импульсы, по которым осуществляется управление движениями. VI слой включает в себя мелкие нейроны и большое количе­ство волокон, ориентированных гори­зонтально и вертикально.

Клетки разного типа, находящие­ся в разных слоях коры, объединены большим количеством разнообраз­ных связей и образуют определенные группировки - модули или ансамб-

Рис.З. Слои коры. Слева нейроны с отростками (окраска по Гольджи). в центре - тела нейронов раз­ного типа и размера (окраска по Нисслю), справа -волокнистые структуры (окраска, выявляющая мие-линовую оболочку).

ли (рис. 4). В сенсорных проекцион­ных отделах и моторной коре в таких объединениях преобладает верти­кальная ориентация, определяемая апикальным дендритом. Это так на­зываемые колонки или микроансам­бли, в которых осуществляется пер­вичный анализ информации.

Кроме микроансамблей выделены более сложные группировки (лестнич­ные, гнездные), включающие большое количество разных типов нейронов и разветвленные базальные дендриты. Такие ансамбли чаще встречаются в ассоциативных областях и являются структурной основой более сложной обработки информации.

Помимо внутриансамблевых меж-нейрональных связей, группировки нейронов имеют внешние связи. Вы-

14 Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

^^_#*+«-*>*НЫ*,

ПИРАМИДНЫЙ НЕЙРОН

Веретеновидный

ИНТЕРНЕЙРОНЫ

Рис.2. Различные типы нейронов в коре больших полушарий человека.

Гнездная группировка

Лестничная группировка

В психофизиологии используют­ся методики, позволяющие с разных сторон изучить физиологические ос­новы психической деятельности.

Регистрация нейронной активности

Изучение активности отдельных нейронов, являющихся элементарной структурно-функциональной едини­цей мозга, позволяет вскрыть основ­ные закономерности его функциони­рования. Регистрация активности отдельных нейронов и их объедине­ний, осуществляемая в эксперимен­тах на животных, позволила выя-

Рис.4. Нейронные группировки (ансамбли) в коре больших полушарий человека

₃

Методы психофизиологических

исследований

вить как общие свойства нейронов нервной системы, так и их специфи-ческие'для структур разного уровня функциональные характеристики. Регистрация нейронной активности в ответ на действие различных сти­мулов и при выполнении животным поведенческих актов легла в основу понимания механизмов интегратив-ной деятельности мозга.

При внеклеточной регистрации (микроэлектрод приближен к ней­рону) по характеру генерируемой нейроном импульсной активности (рис. 5А) - числу, частоте спайков в разряде, межспайковыхш межраз­рядных интервалов и по изменению

ходящие за пределы ансамблей тер­минальные аксоны, образуя систему ассоциативных связей, осуществля­ют объединение нейронных ансамб­лей как внутри одной корковой зоны, так и межзональное.

Проверь себя

1. Назовите основные функции продолгова­того, среднего, промежуточного (таламус, гипо­таламус) мозга и мозжечка.

2. Какие структуры входят в неспецифичес­кую систему мозга и какова ее функциональная роль?

3. Охарактеризуйте состав и функции лим-бической системы мозга.

4. В чем разница между структурой мозга и системой?

5. Назовите основные доли и области коры больших полушарий.

Сложная разветвленная система внутрикорковых ассоциативных свя­зей создает основу пластичной функ­циональной интеграции и системной организации деятельности мозга.

6. Каковы функции проекционных облас­тей (или зон) коры - сенсорных и моторной?

7. Назовите функции ассоциативных кор­ковых областей (или зон). В чем отличие ассо­циативных отделов от проекционных?

8. Как меняется соотношение проекцион­ных и ассоциативных областей в филогенезе?

9. Строение нейрона (тело, дендриты, ак­сон). В чем состоит функциональная роль от­дельных частей нейрона?

10. Каково строение и функции синапсов?

11. Опишите ансамблевую организацию коры больших полушарий. Какие типы нейрон­ных ансамблей Вы знаете?

Рис.5- Импульсная активность нейронов при внеклеточной (А) и внутриклеточной (Б) регистрации. Стрелка - момент нанесения стимула. На Б видна генерация спайков на вершинах возбудительных пост-синаптических потенциалов.

18