Глава 10. Закономерности онтогенетического развития

57

на протяжении внутриутробного пе­риода. Ее полноценная реализация зависит прежде всего от качества ге­нетического материала. Изменение числа хромосом и их характеристик, возникающее за счет непредвиден­ных мутаций, могут привести к раз­личным нарушениям физического (заячья губа, волчья пасть, пороки сердца и др.) и психического разви­тия (например, синдром Дауна)

Генетическая программа внутри­утробного развития реализуется за­кономерно и последовательно во вре­мени. Из физиологических причин, которые могут отрицательно повли­ять на ее реализацию, следует упо­мянуть гипоксию. Развивающийся плод остро нуждается в притоке кис­лорода, поэтому нежелательны любые воздействия, приводящие к сужению или спазму сосудов у матери - актив­ное и пассивное курение и особенно стрессы. Эксперименты на животных показали, что физический и в боль­шей мере «психический» стресс, пе­реживаемый беременными самками, приводит к выраженным ранним и отдаленным последствиям. Наблю­далась более высокая, чем в контроле, смертность потомства, у детенышей отмечалась повышенная агрессив­ность, а при достижении половой зрелости у самок возникали наруше­ния репродуктивной функции.

Уже во внутриутробном периоде некоторые внешнесредовые воздей­ствия могут опосредоваться не только гуморальными влияниями материн­ского организма, но и развивающей­ся нервной системой плода. Наблю­дения показывают, что различные акустические воздействия приводят к изменениям сердцебиения и двига­тельной активности. Эти возможно-

сти нужно активно использовать, стимулируя положительный эмоци­ональный фон (тихая музыка, при­родные шумы) и избегая негативных эмоций (резкие звуки, крики, раз­дражение).

Наследственная программа опре­деляет органогенез - закладку и раз­витие основных органов в первый, эмбриональный период (3-4 лунных месяца), и системогенез - объедине­ние элементов разных органов в су­щественные для выживания и разви­тия системы жизнеообеспечения - во второй, плодный (с 5-6 лунных ме­сяцев).

Гетерохрония развития. Смет емогенез

Важнейшее значение для пони­мания общих закономерностей раз­вития имеет сформулированный А.Н. Северцевым принцип гетерох­ронии развития, согласно которому отдельные органы и системы созрева­ют неравномерно и достигают уровня зрелости в различные возрастные периоды. Значение принципа гетеро­хронии, понимание его роли в адап­тивном характере развития отчет­ливо следует из разработанной П.К. Анохиным теории системогене-за. Эта теория основывается на экс­периментальных исследованиях, по­казавших, что в раннем онтогенезе отдельные элементы органа созре­вают постепенно и неравномерно и, объединяясь с наиболее рано созрева­ющими элементами другого органа, принимающего участие в реализации данной функции, создают функцио­нальную систему. Таким образом, осуществляется минимальное, но до­статочное для данного этапа разви-

тия обеспечение жизненно важных функций (принцип «минимального обеспечения»).

Для примера рассмотрим, как складывается система, обеспечиваю­щая такую жизненно важную функ­цию, как сосание. В функциональной системе сосания из лицевых мышц первой созревает круговая мышца рта, из шейных готовы к функцио­нированию те, которые осуществля­ют поворот головы к источнику питания при касании рта или повер­хности щеки, среди хемо- и механо-рецепторов языка раньше формиру­ются расположенные у его корня. К моменту рождения созревают и ме­ханизмы, обеспечивающие коорди­нацию дыхательных и глотательных движений (непопадание молока в дыхательные пути). Таким образом обеспечиваются самые необходимые операции, связанные с питанием но­ворожденного, - захват, удержание соска, вкусовые ощущения, соса­тельные движения и направление пищи по соответствующим путям.

Разные функциональные системы в зависимости от их значимости в обеспечении адаптивного существо­вания и развития организма созрева­ют в разные сроки постнатальной жизни. Это обеспечивает высокий приспособительный эффект развития организма на каждом этапе онтоге­неза, отражая надежность функцио­нирования биологических систем.

Биологическая надежность

Согласно концепции А.А. Мар-косяна, биологическая надежность процесса индивидуального развития обеспечивается не только высоким приспособительным эффектом гете-

рохронного формирования функци­ональных систем, но и такими свой­ствами живой системы, как избыточ­ность элементов, их дублирование, взаимозамещаемость, быстрота воз­врата к относительному постоянству и динамичность отдельных звеньев системы.

Исследования показали, что обес­печение биологической надежности функционирования физиологичес­ких систем в ходе онтогенеза, меха­низмы ее поддержания претерпева­ют существенные изменения. На ранних этапах постнатальной жизни надежность обеспечивается жестким генетически детерминированным объ­единением звеньев системы, опреде­ляющим возможность осуществле­ния элементарных реакций на внеш­ний стимул и жизненно важных функций, например сосания. В ходе развития все большее значение при­обретают пластичные связи, создаю­щие условия для динамичной изби­рательной организации компонентов системы. Выделены три этапа, отли­чающиеся по механизму обеспечения надежности адаптивного функцио­нирования системы: 1 этап (пери­од новорожденности) обеспечивается наиболее рано созревающим блоком, определяющим возможность реагиро­вания по принципу «стимул - реак­ция» ; 2 этап (первые годы жизни) ха­рактеризуется в основном избыточ­ным генерализованным вовлечением элементов.разного уровня системы. Надежность функционирования обес­печивается дублированием элементов; 3 этап (наблюдается с предшкольного возраста) - созревающая в ходе онто­генеза иерархически организован­ная многоуровневая система регули­рования обеспечивает возможность

58