Раздел II. Возрастная психофизиология

Глава 11. Созревание мозга

63

которая у новорожденных бедна меж­клеточными связями.

1 год жизни характеризуется увеличением размеров нервных кле­ток, дифференциацией звездчатых вставочных нейронов, увеличением дендритных и аксонных разветвле­ний. Выделяется ансамбль нейронов как структурная единица, окружен­ная тонкими сосудистыми разветвле­ниями.

К 3 годам ансамблевая организа­ция усложняется развитием гнезд-ных группировок, включающих раз­ные типы нейронов.

В 5-6 лет, наряду с продолжаю­щейся дифференциацией и специали­зацией нервных клеток, нарастает

и развития клеток глии, осуществля­ющей метаболическое обеспечение развивающихся нервных клеток, ко­торые увеличиваются в размерах.

Процесс дифференцировки нейро­нов, начинаясь также в раннем пост-натальном онтогенезе, продолжается в течение длительного периода инди­видуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и внешнесредовым воздействиям.

Первыми созревают афферентные и эфферентные пирамиды нижних слоев коры, позже - расположенные в более поверхностных слоях. Посте­пенно дифференцируются различ­ные типы вставочных нейронов. Раньше созревают веретенообразные клетки, переключающие афферент­ную импульсацию из подкорковых структур к развивающимся пира­мидным нейронам. Звездчатые и корзинчатые клетки, обеспечиваю­щие взаимодействие нейронов и цир­куляцию возбуждения внутри коры, созревают позже. Заканчиваясь воз­будительными и тормозными синап­сами на телах нейронов, эти клетки создают возможность структуриро­вания импульсной активности ней­ронов (чередование разрядов и пауз), что является основой нервного кода. Дифференцировка вставочных ней­ронов, начавшаяся в первые месяцы после рождения, наиболее интенсив­но происходит в период от 3 до 6 лет. Их окончательная типизация в пере-днеассоциативных областях коры от­мечается к 14-летнему возрасту.

Функционально важным факто­ром формирования нейронной орга­низации коры больших полушарий является развитие отростков нерв-

ных клеток - дендритов и аксонов, образующих волокнистую структуру.

Аксоны, по которым в кору посту­пает афферентная импульсация, в течение первых трех месяцев жизни покрываются миелиновой оболоч­кой, что существенно ускоряет по­ступление информации к нервным клеткам проекционной коры.

Вертикально ориентированные апикальные дендриты обеспечивают взаимодействие клеток разных слоев коры и в проекционной зоне они со­зревают в первые недели жизни, до­стигая к 6 мес. третьего слоя. Дорас­тая до поверхностных слоев, они образуют конечные разветвления.

Базальные дендриты, объединяю­щие нейроны в пределах одного слоя, имеют широкие разветвления, на которых образуются множественные контакты аксонов других нейронов. Рост базальных дендритов и их раз­ветвлений увеличивает воспринима­ющую поверхность нервных клеток.

Специализация нейронов в про­цессе их дифференциации и увеличе­ние количества и разветвленности отростков создают условия для объ­единения нейронов разного типа в кле­точные группировки - нейронные ансамбли. В нейронные ансамбли включаются также клетки глии и раз­ветвления сосудов, обеспечивающие клеточный метаболизм внутри ней­ронного ансамбля.

В формировании ансамблевой орга­низации в онтогенезе выделяют каче­ственно различные этапы (рис. 19).

К моменту рождения вертикально расположенные пирамидные клетки в близких слоях и их апикальные дендриты создают прообраз колонки,

Рис.19. Возрастные преобразования ансамблевой организации коры больших полушарий от рожде­ния до 20 лет. Схема построена на основе результатов морфологического исследования мозга человека. 1 - 9 - разные возрастные группы: 1 - новорожденные; 2-3 мес. жизни; 3 б мес; 4 - 1 год; 5 3 года; 6 5-6 лет; 7 - 9-10; 8 - 12-14; 9 - 18-20 лет.

объем горизонтально расположенных волокон и плотность капиллярных сетей, окружающих ансамбль. Это способствует дальнейшему развитию межнейрональной интеграции в оп­ределенных областях коры.

К 9-10 годам усложняется струк­тура отростков интернейронов и пи­рамид, увеличивается разнообразие ансамблей, формируются широкие горизонтальные группировки, вклю­чающие и объединяющие вертикаль­ные колонки.

В 12-14 лет в нейронных ансамб­лях четко выражены разнообразные специализированные формы пира­мидных нейронов, высокого уровня дифференцировки достигают интер-

Раздел П. Возрастная психофизиология

65

₁₂

Психофизиологическая характеристика младенческого и раннего возраста

нейроны; в ансамблях всех областей коры, включая ассоциативные кор­ковые зоны, за счет разветвлений отростков удельный объем волокон становится значительно выше удель­ного объема клеточных элементов.

К 18 годам ансамблевая организа­ция коры по своим характеристикам достигает уровня взрослого.

Закономерности структурного созревания .мозга

Основная закономерность в ха­рактере созревания мозга как много­уровневой иерархически организо­ванной системы проявляется в том, что эволюционно более древние струк­туры созревают раньше. Это просле­живается в ходе созревания структур мозга по вертикали - от стволовых об­разований, обеспечивающих жизнен­но важные функции, к коре больших полушарий. По горизонтали разви­тие идет от проекционных отделов, включающихся в обеспечение эле­ментарных контактов с внешним ми­ром, к ассоциативным, ответствен­ным за сложные формы психической деятельности.

Для развития каждого последую­щего уровня необходимо полноцен­ное созревание предыдущего. Так, для созревания проекционной коры необходимо формирование структур, через которые поступает сенсорно-специфическая информация. Для развития в онтогенезе ассоциативных корковых зон необходимо формирова-

Проверь себя

1. Каковы основные закономерности струк­турного созревания мозга?

ние и функционирование первичных проекционных отделов коры. Так, на­рушение в раннем возрасте проекци­онных корковых зон приводит к недо­развитию областей более высокого уровня (вторичные проекционные и ассоциативные отделы). Этот принцип развития структур мозга в онтогенезе Л.С. Выготский обозначил как на­правление «снизу вверх».

Следует подчеркнуть, что позже созревающие структуры не просто надстраиваются над уже существую­щими, а оказывают влияние на их дальнейшее развитие. Так, при ис­следовании активности отдельных нейронов было показано, что только после созревания проекционной кор­ковой зоны нейроны релейного ядра таламуса приобретают зрелого типа специализированную реакцию на афферентный стимул.

Сформированная многоуровневая организация мозга носит иерархи­ческий характер. Ведущую роль в осуществлении психических процес­сов приобретают высшие отделы коры больших полушарий, управля­ющие подчиненными им структура­ми более низкого уровня. Такой принцип иерархической организа­ции структур зрелого мозга Л.С. Вы­готский обозначил как направление «сверху вниз».

Длительный и гетерохронный ха­рактер созревания структур мозга определяет специфику мозговой орга­низации психических процессов в различные возрастные периоды.

2. Перечислите основные этапы созрева­ния нейронного аппарата коры и дайте их ха­рактеристику.

Новорожденный ребенок

Функциональное состояние ново­рожденного во многом зависит от протекания беременности и опреде­ляет как переход к новым условиям существования при родах, так и даль­нейшее прогрессивное развитие орга­низма. К стрессогенным факторам при рождении и встрече с новой средой обитания относятся: перепад температуры на 12-16°, действие гравитационных сил, усиленная аф­ферентная стимуляция - световая, звуковая, тактильная. Ко всем этим факторам должен приспособиться новорожденный организм. О его со­стоянии судят по ряду признаков, характеризующих психомоторное развитие. Оценивается скорость на­ступления и интенсивность первого крика, свидетельствующего о вклю­чении в деятельность дыхательной системы ^характеристика мышечно­го тонуса, лаличие и выраженность ряда безусловных рефлексов, имею­щие-приспособительное значение, связанное с удовлетворением основ­ных биологических потребностей та­ких, как защитные (зажмуривание, мигание), пищевые (сосание) и др. В период новорожденности выраже­ны и рефлексы, свойственные живот­ным (атавистические). Это рефлексы Бабинского (отведение большого паль-

3 Лси.хофичиплогия ребенка

ца ноги при раздражении подошвы), хватательный рефлекс, настолько сильный, что ребенок может удер­живать собственный вес, и другие. Он необходим для многих детены­шей животных, цепляющихся за шерсть матери при ее передвижени­ях и прыжках. Эти рефлексы быст­ро угасают в первые месяцы жизни. В период новорожденности отсут­ствует свойственное более старшему возрасту состояние относительного покоя как оптимального фона для восприятия информации. Кратков­ременно присутствуют чередующиеся с состоянием сна периоды активного бодрствования, связанные с приня­тием пищи, манипуляциями взрос­лого (туалет, переодевание) или дис­комфортом. В ЭЭГ соответственно отсутствует характерная для состо­яния покоя ритмическая синхрони­зированная активность. ЭЭГ ново­рожденного в основном представлена группами медленноволновых коле­баний подкоркового генеза. Кратков­ременным периодам пробуждения соответствует низкоамплитудная по­лиморфная электрическая актив­ность («плоская» ЭЭГ).

Вместе с тем уже с периода ново­рожденности внешнесредовые фак­торы начинают играть ведущую роль в психическом развитии ребенка, обеспечивая контакты с внешним

66