- •Биология дрожжей
- •Глава 1. Зарождение и развитие знаний о дрожжах
- •Глава 2. Дрожжевая клетка. Цитология
- •Компоненты дрожжевой клетки Ядро
- •Митохондрии
- •Цитоплазматическая мембрана
- •Эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи
- •Вакуоли
- •Клеточная стенка
- •Капсула
- •Цитоплазма
- •Изменения клеточных структур в онтогенезе
- •Цитологические особенности дрожжей в различных условиях роста
- •Глава 3. Морфология и бесполое размножение
- •Макроморфология дрожжей
- •Микроморфология дрожжей
- •Типы вегетативного размножения
- •Псевдомицелий
- •Истинный мицелий
- •Диморфизм и плеоморфизм
- •Баллистоспоры
- •Эндоспоры
- •Хламидоспоры
- •Клеточный цикл
- •Глава 4. Половое размножение и жизненные циклы дрожжей
- •Дифференциация пола у дрожжей
- •Аскомицетовые дрожжи
- •Гаплоидные дрожжи
- •Диплоидные дрожжи
- •Гапло-диплоидные дрожжи
- •Базидиомицетовые дрожжи
- •Глава 5. Особенности метаболизма
- •Спиртовое брожение
- •Субстраты брожения
- •Дыхание
- •Углеводы
- •Жирные кислоты и н-алканы
- •Одноуглеродные соединения
- •Ароматические соединения
- •Вторичные продукты метаболизма
- •Источники азота
- •Глава 6. Лимитирующие факторы
- •Температура
- •Активность воды
- •Кислотность среды
- •Ингибиторы роста
- •Киллерный эффект у дрожжей
- •Глава 7. Распространение дрожжевых грибов в природе
- •Специфические локусы развития дрожжей Виноград и другие сочные плоды
- •Нектароносные цветки и насекомые-опылители
- •Сокотечения деревьев
- •Разлагающиеся ткани кактусов
- •Буровая мука насекомых-ксилофагов
- •Кишечный тракт беспозвоночных животных
- •Дрожжи на растениях, растительных остатках и в почве
- •Эпифитные дрожжи
- •Растительные остатки
- •Смена дрожжевых сообществ при разложении растительных остатков
- •Географические закономерности в распространении дрожжей
- •Лесная полоса
- •Пустыня
- •Высокогорья
- •Функции дрожжевых грибов в природных экосистемах
- •Жизненные формы дрожжей
- •Глава 8. Дрожжи - возбудители заболеваний человека
- •Кандидоз
- •Криптококкоз
- •Malassezia
- •Глава 9. Промышленное использование дрожжей
- •Традиционные процессы
- •Виноделие
- •Пивоварение
- •Хлебопечение
- •Дрожжи в современной биотехнологии Дрожжи как источник белка
- •Производство этанола
- •Различные продукты, получаемые из дрожжей
- •Глава 10. Систематика дрожжей
- •Концепция вида у дрожжей
- •Признаки и критерии, используемые в систематике дрожжей
- •Стандартное описание вида у дрожжей
- •Моносахаридный состав клеточных стенок
- •Тип кофермента q
- •Ультраструктура септовых пор
- •Особенности систематики анаморфных дрожжей
- •Коллекции дрожжей
- •Идентификация дрожжей
- •Роды дрожжей
- •Аскомицетовые дрожжи
- •Роды аскомицетовых дрожжей
- •Базидиомицетовые дрожжи
- •Роды базидиомицетовых дрожжей
- •Литература
- •Ресурсы Интернета Сайты крупнейших коллекций дрожжей:
- •Сайты некоторых научных журналов, наиболее часто публикующих статьи по биологии дрожжей:
- •Персональные страницы крупнейших зимологов
- •Дрожжевая клетка
- •Цитоплазматическая мембрана
- •Фосфолипиды
- •Стероиды
- •Ядрышко
- •Нуклеолемма
- •Бляшка (центриолярная пластинка)
- •Конденсация днк и образование хромосом
- •Хромосомы
- •Митохондрии
- •Petite-мутации и генетика митохондрий
- •Микротрубочки
- •Полисомы
- •Вакуоли в дрожжевых клетках
- •Эндоплазматический ретикулум
- •Комплекс Гольджи
- •Пероксисомы
- •Гликоген
- •Строение клеточной стенки
- •Моносахариды клеточной стенки дрожжей
- •Полисахаридный состав клеточной стенки
- •Β-Глюкан
- •Маннопротеины клеточной стенки
- •Капсулы дрожжей при различных способах микроскопирования
- •Внеклеточные полисахариды липомицетов
- •Пуллулан
- •Меланоидные пигменты
- •Астаксантин
- •Трегалоза
- •Рост дрожжей на н-алканах
- •Гигантские колонии
- •Рост различных видов дрожжей на скошенном агаре
- •Красные дрожжи
- •«Черные дрожжи»
- •Рост в жидких средах
- •Типы вегетативного размножения у дрожжей
- •Клеточный цикл
- •Артрический и бластический конидиогенез
- •Форма клеток и типы почкования у различных дрожжей
- •Голобластическое и энтеробластическое почкование
- •Шрамы почкования
- •Многостороннее почкование
- •Мицелиально-дрожжевой диморфизм
- •Истинный мицелий
- •Псевдомицелий
- •Бластоспоры
- •Артроспоры
- •Баллистоспоры
- •Хламидоспоры
- •Эндоспоры
- •Апрессории
- •Жизненный цикл
- •Мейоз и споруляция
- •Аски и аскоспоры
- •Дифференциация пола у дрожжей
- •Механизм конверсии mat-гена
- •Типы полового процесса у дрожжей
- •Педогамия
- •Гологамия
- •Адельфогамия
- •Слияние гаметангиев
- •Образование аска
- •Зиготические и азиготические аски
- •Аски на мицелии у дрожжеподобных грибов
- •Форма аскоспор у дрожжей
- •Число спор в аске
- •Лизирующиеся аски
- •Поверхность аскоспор в сканирующем электронном микроскопе
- •Жизненный цикл Schizosaccharomyces pombe
- •Жизненный цикл Debaryomyces hansenii
- •Жизненный цикл Nadsonia elongata
- •Жизненный цикл Lipomyces tetrasporus
- •Жизненный цикл Saccharomycodes ludwigii
- •Жизненный цикл Hanseniaspora uvarum
- •Жизненный цикл Saccharomyces cerevisiae
- •Жизненный цикл Metschnikowia pulcherrima
- •Базидии и базидиоспоры
- •Дикариотический мицелий с пряжками
- •Телиоспоры
- •Типы базидий
- •Морфология промицелия со споридиями у различных видов диморфных базидиомицетов
- •Жизненный цикл Rhodosporidium toruloides
- •Жизненный цикл Filobasidiella neoformans
- •Жизненный цикл Tremella mesenterica
- •Общая схема метаболизма дрожжей
- •Гликолиз
- •Глицериновое брожение у дрожжей
- •Вторичные продукты брожения
- •Эффект Пастера и эффект Кребтри
- •Цикл Кребса
- •Пентозофосфатный цикл
- •Цикл β-окисления
- •Цепь переноса электронов
- •Синтез атф
- •Β-Кетоадипиновый путь
- •Метилотрофные дрожжи
- •Ксилулозо-монофосфатный цикл
- •Механизм расщепления мочевины
- •Антимикотики
- •Киллерный эффект
- •Потребность дрожжей в витаминах
- •Учет дрожжей методом посева
- •Применение низкотемпературной инкубации для селективного выделения дрожжей
- •Учет липомицетов методом обрастания почвенных комочков
- •Метод отпечатков для исследования эпифитных дрожжей
- •Метод fish
- •Микробиологические методы определения витаминов
- •Температурные диапазоны роста дрожжей
- •Психрофильные дрожжи
- •Ксеротолерантные дрожжи
- •Комменсализм
- •Форезия
- •Жизненные формы дрожжей
- •Дрожжи на ягодах винограда и других сахаристых плодов
- •Дрожжи в цветочном нектаре
- •Дрожжи в сокотечениях деревьев
- •Сукцессии дрожжей в сокотечениях деревьев
- •Дрожжи в разлагающихся тканях кактусов
- •Медвяная роса
- •Эпифитные дрожжи
- •Автохтонные почвенные дрожжи
- •Бактериально-дрожжевые ассоциации
- •Дрожжи в домашней пыли
- •Кандидоз
- •Созревание вина
- •«Дикие дрожжи»
- •«Чайный гриб»
Изменения клеточных структур в онтогенезе
Цитологические особенности дрожжевой клетки могут существенно изменяться в зависимости от ее возраста и стадии онтогенеза. Новая молодая дрожжевая клетка развивается либо из споры при ее прорастании, либо образуется вегетативно при почковании материнской клетки. В споре сохраняются основные клеточные структуры: ядро, митохондрии,цитоплазматическая мембранаи элементыЭПР. Уже через 1-2 часа после набухания и прорастания споры в клетке видны сильно удлиненные митохондрии. Это начало их подготовки к делению. Через 3-4 часа на вогнутой поверхности ядра происходит активация наружного листка ядерной мембраны и в этом месте формируются новые мембраны, часть из которых входит вкомплекс Гольджи, а другие, возможно, включаются в систему ЭПР. Затем начинается деление митохондрий и развитиевакуолейна основе мембран ЭПР.
При почковании происходит активация цитоплазматической мембраны и транспортных везикул, переход в почку митохондрий и части мембран ЭПР. Эндомитоз ядра начинается в материнской клетке уже после образования почки. Ядро вытягивается без нарушения целостности ядерной мембраны, передвигается к почке и через узкий перешеек перемещается частично в почку. В ядре молодой клетки поры расширены, что свидетельствует о напряженности обменных процессов. Митохондрии в новой клетке образуются путем деления, а другие мембраны развиваются на основе «затравочных» компонентов путем удлинения или матричного механизма. В более зрелых клетках мембраны эндоплазматической сети образуют отдельные цистерны, которые превращаются в разного рода вакуоли и везикулы.
Клеточная стенкапо мере старения клетки становится толще, у аскомицетовых дрожжей в ней насчитывается более 4 слоев. Увеличивается содержание хитина, который локализуется в областишрамов почкования. Многочисленные шрамы почкования сильно меняют структуру клеточной поверхности.
Капсулау молодых клеток иногда сразу хорошо выражена, если формирование почек происходит в среде, богатой углеводами. Она представляет собой как бы продолжение того слизистого покрова, который окружает материнскую клетку, но обычно на молодой клетке этот слой тоньше. Затем толщина капсулы растет, но часть поверхностного материала постоянно переходит в среду, образуя фракцию так называемых внеклеточных полисахаридов.
Доля запасных веществ - липидов,гликогена- возрастает по мере роста клетки, а при старении вновь падает за счет их частичного потребления клеткой на энергетические нужды.
Цитологические особенности дрожжей в различных условиях роста
Значительные изменения в структурной организации клетки происходят при смене условий роста: при переходе от анаэробного к аэробному культивированию, замене состава среды и концентрации лимитирующих субстратов, при недостатке факторов роста, а также при стрессовых физиологических воздействиях. Особенно заметны ультраструктурные перестройки мембранного аппарата при аэробно-анаэробных сдвигах. В условиях анаэробного брожениямитохондриинеузнаваемо меняют свой облик: они объединяются, кристы распрямляются. И наоборот, при аэрации митохондрии активно делятся, число их возрастает, в них хорошо заметны кристы. В анаэробных условиях в клетках накапливается большегликогенаи он представлен крупными гранулами, а иногда образует конгломераты.
При росте дрожжей на углеводородахв их клеточных стенках появляются особые зоны (каналы), через которые нерастворимые в воде углеводороды проникают в клетку. Участки клеточной поверхности разрыхляются и приобретают форму купола. Высшие жирные кислоты и н-алканы, проходя через клеточную стенку, накапливаются в периплазматическом пространстве и далее поступают в клетку путем пиноцитоза и «просачивания» через цитоплазматическую мембрану в каналы ЭПР.
Дрожжи, катаболизирующие углеводароды, а также метилотрофные дрожжи, растущие на метаноле, образуют крупныепероксисомы- вакуоли, заполненные ферментными белками с упорядоченной кристаллической структурой. Они резко преломляют свет и хорошо видны при фазово-контрастном микроскопировании в виде блестящих кристаллов внутри клетки. В пероксисомах происходят процессыβ-окисления- катаболизма длинноцепочечных жирных кислот и н-алканов.
У капсулообразующих дрожжей при обильном снабжении углеводами под цитоплазматической мембраной выявляются многослойные мембранные образования - плазмолеммосомы, функция которых связана с синтезом капсульного материала.
При стрессовых физических и химических воздействиях на клетки в них возникают патологические обратимые и необратимые изменения, касающиеся главным образом мембранных структур. Повреждение ионизирующей радиацией, например, вызывает задержку лаг-фазы, в течение которой деление митохондрий нарушено. В результате образуются либо гигантские, либо очень мелкие митохондрии с поврежденными кристами. Аппарат Гольджипри этом активизируется и, как результат, появляются многочисленные фагосомы, дискретныевакуолии гранулы. Позже наблюдается появление гигантских клеток, в которых гипертрофированы системы мембран Гольджи и ЭПР. Возникают многослойные концентрические зоны, клетка заполняется плотной сетью мембран. Ядро при облучении приобретает неправильную форму, в нем синтезируются внутриядерные мембраны и образуется так называемое «мозаичное» ядро, неспособное к делению.
При действии на дрожжи некоторых антибиотиков также происходят структурные изменения ядер. Стрептомицин вызывает их множественное деление, что приводит к появлению многоядерных клеток. Хлорамфеникол, наоборот, тормозит деление ядер и образуются гигантские клетки с очень крупными ядрами.Циклогексимид, вызывая деструкцию нуклеиновых кислот, снижает электронную плотность нуклеоплазмы. При действиинистатинанаCandida albicansв клетках изменяется плазмолемма: на ней образуются глубокие трубковидные инвагинации.
Существенные структурные перестройки происходят в клетке при ее обезвоживании. В ядрах наблюдается конденсация хроматина на одном из полюсов и отчетливо выявляются хромосомы, обычно заметные лишь в профазе-анафаземитоза. Гомогенные участки ядра отделяются путем врастаниянуклеолеммы. Поры в этой области ядра расширяются и происходит постепенная ресорбция этого участка. Хромосомы остаются в сохраняющейся части ядра. Жизнеспособность при этом не теряется и высушенные клетки легко реактивируются. Выход из анабиотического состояния начинается с восстановления и реактивации митохондрий.