Активность воды

Активность воды (a_w) в каком-либо растворе определяется как отношение давления пара над раствором к давлению пара над чистой водой. Для чистой воды a_w=1. Все без исключения дрожжи способны расти при a_w, приближающейся к 1. Большинство видов дрожжей перестает расти при a_w= 0.9. Такую активность воды имеет, например, 50% раствор глюкозы или 14% раствор NaCl. Однако ряд видов дрожжей способен развиваться при концентрации глюкозы в среде до 60% или при концентрации NaCl до 20%. Такие дрожжи называютксеротолерантными. К ним относятся аскомицетовые дрожжиZygosaccharomyces bailii,Zygosaccharomyces rouxii,Schizosaccharomyces pombe,Debaryomyces hanseniiи др. Эти виды часто встречаются в различных вареньях, джемах, сиропах, сухофруктах и могут вызыватьпорчу этих продуктов. ДрожжиDebaryomyces hanseniiособенно устойчивы к высокой концентрации NaCl в среде и часто встречаются в различных соленьях, на консервированных мясных продуктах, в морской воде.

Механизм устойчивости ксеротолерантных дрожжей к низким значениям а_wзаключается в изменении внутриклеточной среды. Клетки этих дрожжей способны накапливать различныеполиолы, такие как глицерин, арабит, эритрит, ксилит, которые могут служить растворителями для внутриклеточных ферментов вместо воды. Ксеротолерантные дрожжи могут быть использованы для промышленного получения такихполиолов, которые представляют интерес для химической (глицерин) и пищевой (ксилит) промышленности.

Кислотность среды

Оптимальные значения рН для роста большинства дрожжевых грибов находятся в области средней кислотности (рН 4-6). Однако отдельные виды способны развиваться в более кислой среде. Например, некоторые штаммы Saccharomyces cerevisiaeхорошо растут при рН 2.5-3. К кислотоустойчивым дрожжам относится также обитающий в кишечном тракте животныхCyniclomyces guttulatus, растущий при рН 2. Дрожжи, которые могли бы расти при щелочных значениях рН (8 и более) не известны.

Практически все виды дрожжей могут расти в диапазоне рН 4-4.5. В то же время, в такой слабокислой среде не растет большинство банальных бактерий, которые наиболее обычны в самых разных природных местообитаниях (например, псевдомонады, бациллы, коринеподобные бактерии, актиномицеты). На этом основан простейший метод селективного выделения дрожжей: питательная среда (например, сусло-агар) подкисляется HCl или молочной кислотой до рН 4-4,5. В большинстве случаев на такой среде вырастают только дрожжи и быстрорастущие мицелиальные грибы. Кислотность среды относится к одному из важнейших факторов, определяющих численность дрожжей в различных почвах.

Ингибиторы роста

Рост дрожжей подавляется многими антибиотикамиактиномицетного и грибного происхождения с разным механизмом действия. Наиболее известны из них следующие.

Циклогексимид(актидион) подавляет синтез цитоплазматического белка на полирибосомном уровне. Чувствительность к этому антибиотику у разных дрожжей сильно варьирует, и признак устойчивости к нему используется в таксономии дрожжей для дифференциации видов. НапримерSaccharomyces cerevisiaeи родственные виды полностью ингибируются при концентрации циклогексимида всего несколько мг/л, а липомицеты, большинство видовKluyveromyces, апикулятные дрожжиKloeckera-Hanseniasporaрезистентны к этому соединению и могут расти при его концентрации до 100 мг/л.

Хлорамфениколингибирует синтез митохондриальных белков, но не оказывает действия на белковый синтез в цитоплазме. Высокая концентрация глюкозы обеспечивает ростSaccharomyces cerevisiaeв присутствии хлорамфеникола за счет брожения, но при снижении концентрации глюкозы рост прекращается, так как образовавшийся ацетил-КоА не включается в метаболизм из-за неспособности дрожжей синтезировать ферменты цикла Кребса в митохондриях.

Туникамицинселективно блокирует синтез и секрецию маннан-протеинового комплекса клеточной стенки и маннан-содержащих ферментов (инвертазы, фосфатазы). РостSaccharomyces cerevisiaeподавляется слабо, но клетки становятся очень чувствительными к действию литических ферментов.

В качестве эффективных ингибиторов роста грибов хорошо известны полиеновые антибиотики, состоящие из циклической липофильной и более подвижной гидрофильной частей. Они подавляют рост грибов и дрожжей, но не прокариот. Действие их проявляется в образовании прочного комплекса с цитоплазматической мембраной, что приводит к изменению ее проницаемости и вытеканию многих цитоплазматических компонентов. Приобретение устойчивости к полиеновым антибиотикам сопровождается изменениями в составе стеринов и жирных кислот. Наиболее известные примеры полиеновых антибиотиков -нистатин,амфотерицин. Сходное действие оказывают некоторые соединения из группы азолов, напримерфлуконазол. Эти соединения широко используются при лечении заболеваний, вызываемых некоторыми видами дрожжей, таких каккандидозикриптококкоз.