Жирные кислоты и н-алканы

Ряд видов дрожжей отличается способностью к аэробному росту на длинноцепочечных жирных кислотах и алканах. К таким дрожжам относятся некоторые виды рода Candida (Candida tropicalis, Candida intermedia, Candida lipolytica, Candida guilliermondii).

Ассимиляция н-алканов может идти только аэробным путем, так как первая стадия их катаболизма - это окисление концевого атома углеводородной цепочки молекулярным кислородом. Образующийся спирт окисляется до соответствующей жирной кислоты, которая затем подвергается процессам β-окисления, отщепляя последовательно двууглеродные остатки ацетил-КоА. Последний окисляется вцикле трикарбоновых кислот.

Дрожжи, растущие на средах с н-алканами, имеют специфические цитологические особенности. На ультратонких срезах таких клеток обычно видны органеллы, окруженные гомогенными липопротеидными мембранами - пероксисомы. Функцияпероксисомсостоит в компартментализации процессовβ-окисленияот дальнейших превращений ацетил-КоА.

Одноуглеродные соединения

Более 20 видов дрожжей способны аэробно расти на метаноле в качестве единственного источника углерода и энергии. Наиболее активно ассимилируют метанол такие виды, как Candida boidinii,Candida methylica,Pichia polymorpha,Pichia pastoris. Все эти виды - факультативные метилотрофы, они хорошо растут также и на углеводах.

Катаболизм метаноладрожжами начинается с его окисления кислородом с образованием формальдегида. Эта реакция катализируется ферментом метанолоксидазой, содержащим в качестве кофермента ФАД. При действии флавиновых оксигеназ образуется Н₂О₂, поэтому метилотрофные дрожжи всегда богаты каталазой, разлагающей токсичную Н₂О₂до Н₂О и О₂. Формальдегид затем окисляется последовательно до муравьиной кислоты и СО₂. При этом окисляемый субстрат находится в связанном виде с молекулой глутатиона. В ходе окисления на 1 моль метанола образуется 1 моль НАД·Н, который может участвовать в процессах биосинтеза или отдавать электроны в цепь переноса электронов для генерации АТФ.

При росте на метаноле, как на единственном источнике углерода, дрожжи должны использовать только одноуглеродные фрагменты для синтеза всех клеточных компонентов. Ассимиляция одноуглеродных соединений и образование С-С связей у метилотрофных дрожжей идет в ксилулозо-монофосфатном цикле. Ключевая реакция этого цикла - взаимодействие ксилулозо-5-фосфата с формальдегидом и образование фосфоглицеринового альдегида и диоксиацетона - уникальна и встречается только у метилотрофов. Последующие превращения представляют собой обращение реакцийгликолитического пути. Регенерация ксилулозо-5-фосфата достигается окислением и декарбоксилированием фруктозо-6-фосфата.

Ароматические соединения

Некоторые дрожжи способны аэробно ассимилировать ароматические соединения, такие как фенол, резорцин, салициловая кислота и т.п. Большинство дрожжей неспособно ассимилировать в качестве источника углерода гетероциклические соединения, включая пуриновые и пиримидиновые производные. Однако описан вид Arxula adeninivorans, активно ассимилирующий различные пуриновые соединения в качестве источника углерода и азота. Катаболизм ароматических соединений у дрожжей идет поβ-кетоадипиновому путии начинается с введения ОН-групп и раскрытия ароматического кольца с помощью оксигеназ.

Хотя дрожжи, использующие сложные ароматические соединения в качестве единственного источника углерода и энергии, встречаются довольно редко, они гораздо чаще могут окислять их в процессах кометаболизма, например в присутствии глюкозы.

Кроме перечисленных классов соединений дрожжевые грибы часто могут ассимилировать различные органические кислоты, альдегиды, спирты, амины, аминокислоты и пр. Существуют дрожжи, обладающие высокой протеазной активностью и способные расти на белках. К ним относится, например, Debaryomyces hansenii, часто развивающийся на консервированных мясных продуктах и колбасах. Большинство базидиомицетовых дрожжей образует также внеклеточные ДНК-азы.